Cromosomas: estructura, funciones y otros detalles sobre los cromosomas

Cromosomas: Estructura, funciones y otros detalles sobre los cromosomas.

Los cromosomas (Gr., Crom = color, soma = cuerpo) son los cuerpos con forma de varilla y teñidos de color oscuro que se observan durante la fase metafásica de la mitosis cuando las células se tiñen con un tinte básico adecuado y se observan bajo un microscopio óptico. Strasburger (1815) describió los cromosomas por primera vez, y Waldeyer utilizó por primera vez el término "cromosoma" en 1888.

Estudios posteriores han demostrado claramente que los cromosomas se componen de hilos de cromatina delgados llamados chromonemata, que se enrollan y superenrollan durante la profase para que los cromosomas se vuelvan cada vez más gruesos y más pequeños, y se puedan observar fácilmente con un microscopio óptico.

Número de cromosoma:

El número de cromosomas es constante para una especie en particular. Por lo tanto, estos son de gran importancia en la determinación de la filogenia y taxonomía de la especie. El número o conjunto de cromosomas de las células gaméticas, como los espermatozoides y los óvulos, se conoce como el conjunto de cromosomas gaméticos, reducidos o haploides.

El conjunto haploide de los cromosomas también se conoce como el genoma. Las células somáticas o corporales de la mayoría de los organismos contienen dos conjuntos o genomas haploides y se conocen como células diploides. Las células diploides alcanzan el conjunto diploide de los cromosomas por la unión de los gametos haploides masculinos y femeninos en la reproducción sexual.

El número de cromosomas en cada célula somática es el mismo para todos los miembros de una especie dada. El organismo con el número de cromosomas más bajo es el nematodo, Ascaris megalocephalus univalens, que tiene solo dos cromosomas en las células somáticas (2n = 2).

En el protozoo radiolario Aulacantha se encuentra un número diploide de aproximadamente 1600 cromosomas. Entre las plantas, el número de cromosomas varía de 2n = 4 en Haplopappus gracilis (Compositae) a 2n => 1200 en algunos pteridofitos. El número de cromosomas de algunos animales y plantas comunes se da a continuación:

Autosomas y cromosomas sexuales:

En una célula diploide hay dos de cada tipo de cromosoma denominados cromosomas homólogos, a excepción de los cromosomas sexuales. Por ejemplo, en humanos, hay 23 pares de cromosomas homólogos (es decir, 2n = 46).

El hombre humano tiene 44 cromosomas no sexuales, denominados autosomas y un par de cromosomas sexuales heteromorfos o morfológicamente diferentes, es decir, un cromosoma X y un cromosoma Y. La hembra humana tiene 44 cromosomas no sexuales (autosomas) y un par de cromosomas sexuales homomorfos (morfológicamente similares) designados como XX.

Morfología:

La morfología de los cromosomas cambia con la etapa de la división celular, y los cromosomas en metafase mitótica son los más adecuados para los estudios sobre la morfología de los cromosomas. En los cromosomas de la metafase mitótica, bajo el microscopio óptico se puede ver la siguiente característica estructural (excepto el cromómero):

(1) Cromátida,

(2) Chromonema,

(3) Cromómeros,

(4) Centromere

(5) Constricción secundaria u organizador Nucleolar,

(6) Telomere y

(7) Satélite.

Estructura y regiones reconocidas en los cromosomas:

Estructuralmente, cada cromosoma se diferencia en tres partes:

(a) Pellícula,

(b) Matriz

(c) Chromonemata.

(a) Pellícula:

Es la envoltura exterior alrededor de la sustancia del cromosoma. Es muy delgado y está formado por sustancias acromáticas. Ciertos científicos Darlington (1935) y Ris (1940) han negado su presencia.

(b) Matriz:

Es la sustancia fundamental del cromosoma que contiene los cromonemas. También está formado por materiales no génicos.

(c) Chromonemata:

Incrustados en la matriz de cada cromosoma hay dos hilos idénticos, enrollados en espiral, los chromonemata. Los dos chromonemata también están estrechamente enrollados y aparecen como una sola hebra de aproximadamente 800 A de espesor. Cada cromonema consta de aproximadamente 8 microfibrillas, cada una de las cuales está formada por una doble hélice de ADN.

Cromómeros:

En preparaciones favorables, los cromómeros en forma de pequeñas masas densas se observan a intervalos regulares en los cromonemas. Estos son más claros en la etapa de la profase cuando los cromonemas son menos enrollados y más claramente visibles durante las etapas de leptoteno y zigoteno de la profase meiótica.

Las partes delgadas y ligeramente teñidas entre los cromosomas adyacentes se denominan como inter-cromómeros. La posición de los cromómeros en los cromonemas es constante para un cromosoma dado.

Mientras se aparean durante la zigotina de la profase meiótica, los cromosomas homólogos emparejan cromómero y cromómero. Los cromómeros son regiones de ADN estrechamente plegado y se cree que corresponden a las unidades de función genética en los cromosomas.

Chromatid

En la metafase mitótica, cada cromosoma consta de dos estructuras simétricas llamadas cromátidas. Cada cromátida contiene una sola molécula de ADN. Ambas cromátidas están unidas entre sí solo por el centrómero y se separan al comienzo de la anafase, cuando las cromátidas hermanas de un cromosoma migran a los polos opuestos.

Centrómero

Una parte del cromosoma es reconocida como permanente. Es una estructura pequeña en el cromonema y está marcada por una constricción. En este punto, los dos cromonemas se juntan. Esto se conoce como centrómero o cinetocoro o constricción primaria. Su posición es constante para un tipo dado de cromosoma y forma una característica de identificación.

En las secciones de microscopio electrónico delgado, el cinetocoro muestra una estructura trilaminar, es decir, una capa aceitosa de proteína externa densa de 10 nm de espesor, una capa media de baja densidad y una capa interna densa estrechamente unida al centrómero.

Los cromosomas se unen a las fibras del huso en esta región durante la división celular. La parte del cromosoma que se encuentra a cada lado del centrómero representa brazos que pueden ser iguales o desiguales dependiendo de la posición del centrómero.

Dependiendo de la cantidad de centrómeros, los cromosomas pueden ser:

1. Monocéntrico con un centrómero.

2. Dicéntrico con dos centromeres.

3. Policéntrico con más de dos centromeres como en Luzula.

4. Acéntrico sin centrómero. Tales cromosomas representan segmentos recién fracturados de cromosomas que no sobreviven por mucho tiempo.

5. Difundido o no localizado con un centrómero indistinto difundido a lo largo de la longitud del cromosoma.

Dependiendo de la ubicación del centrómero, los cromosomas se clasifican en:

1. Los telocéntricos son cromosomas en forma de bastón con un centrómero que ocupa la posición terminal, de modo que el cromosoma tiene un solo brazo.

2. Los acrocéntricos también son cromosomas en forma de bastón con un centrómero que ocupa una posición sub-terminal. Un brazo es muy largo y el otro es muy corto.

3. Los cromosomas submetacéntricos están con el centrómero ligeramente alejado del punto medio, por lo que los dos brazos son desiguales.

4. Los metacéntricos son cromosomas en forma de V en los que el centrómero se encuentra en medio del cromosoma, de modo que los dos brazos son casi iguales.

Centromere controla la orientación y el movimiento de los cromosomas en el huso. Es el punto donde se ejerce la fuerza cuando los cromosomas se separan durante la anafase.

Constricción secundaria u organizador nuclear:

El cromosoma, además de tener la constricción primaria o el centrómero, posee una constricción secundaria en cualquier punto del cromosoma. Constantes en su posición y extensión, estas constricciones son útiles para identificar cromosomas particulares en un conjunto.

Las constricciones secundarias se pueden distinguir de la constricción primaria o el centrómero, porque el cromosoma se dobla solo en la posición del centrómero durante la anafase. La región del cromosoma distal a la constricción secundaria, es decir, la región entre la constricción secundaria y el telómero más cercano se conoce como satélite.

Por lo tanto, los cromosomas que tienen constricciones secundarias se denominan cromosomas satélites o cromosomas sat. El número de cromosomas sat en el genoma varía de una especie a otra.

Nucleolus siempre está asociado con la constricción secundaria de los cromosomas sat. Por lo tanto, las constricciones secundarias también se denominan región organizadora del nucleolo (NOR) y los cromosomas sat. A menudo se denominan cromosomas organizadores del nucleolo. El NOR de cada cromosoma satinado contiene varios cientos de copias del gen que codifica el ARN ribosomal (ARNr).

Telómeros:

Estos son los extremos especializados de un cromosoma que muestra diferenciación fisiológica y polaridad. Cada extremo del cromosoma debido a su polaridad evita que otros segmentos cromosómicos se fusionen con él. Los extremos cromosómicos son conocidos como los telómeros. Si un cromosoma se rompe, los extremos rotos pueden fusionarse entre sí debido a la falta de telómeros.

Cariotipo e idiograma:

Un grupo de plantas y animales que comprenden una especie se caracteriza por un conjunto de cromosomas, que tienen ciertas características constantes, como el número de cromosomas, el tamaño y la forma de los cromosomas individuales. El término cariotipo se ha asignado al grupo de características que identifica un conjunto particular de cromosomas. Una representación esquemática de un cariotipo de una especie se llama idiograma. Generalmente, en un idiograma, los cromosomas de un conjunto haploide de un organismo están ordenados en una serie de tamaño decreciente.

Usos de los cariotipos:

1. Los cariotipos de diferentes grupos a veces se comparan y se presume que las similitudes en los cariotipos presentan una relación evolutiva.

2. El cariotipo también sugiere una característica primitiva o avanzada de un organismo. Un cariotipo que muestra grandes diferencias entre el cromosoma más pequeño y más grande del conjunto y que tiene menos cromosomas metacéntricos, se denomina cariotipo asimétrico, que se considera una característica relativamente avanzada cuando se compara con el cariotipo simétrico que tiene todos los cromosomas metacéntricos del mismo tamaño. Levitzky (1931) sugirió que en las plantas con flores hay una tendencia prominente hacia los cariotipos asimétricos.

Material de los cromosomas:

El material de los cromosomas es el chromtin. Dependiendo de sus propiedades de tinción con colorantes básicos (particularmente el reactivo de Feulgen), los siguientes dos tipos de cromatina pueden distinguirse en el núcleo de interfase.

1. Eucromatina:

Las porciones de cromosomas que se tiñen ligeramente solo están parcialmente condensadas; esta cromatina se denomina eucromatina. Representa la mayor parte de la cromatina que se dispersa después de que se haya completado la mitosis. La eucromatina contiene genes estructurales que se replican y transcriben durante las fases G ₁ y S de la interfase. Se considera cromatina genéticamente activa, ya que tiene un papel en la expresión del fenotipo de los genes. En la eucromatina, el ADN se encuentra empaquetado en fibra de 3 a 8 nm.

2. Heterocromatina:

En las regiones de tinción oscura, la cromatina permanece en estado condensado y se denomina heterocromatina. En 1928, Heitz lo definió como aquellas regiones del cromosoma que permanecen condensadas durante la interfase y la profase temprana y forman el llamado cromocentro.

La heterocromatina se caracteriza por su contenido especialmente alto de secuencias de ADN repetitivas y contiene muy pocos genes estructurales, o ninguno. Es una replicación tardía (es decir, se replica cuando la mayor parte del ADN ya se ha replicado) y no se transcribe. Se cree que en la heterocromatina, el ADN se encuentra muy comprimido en la fibra de 30 nm. Se establece ahora que los genes en la región heterocromática están inactivos.

Durante las etapas iniciales y medias de la profase, las regiones heterocromáticas se constituyen en tres estructuras: cromómeros, centrómeros y mandos. Los cromómeros pueden no representar heterocromatina verdadera ya que se transcriben.

Las regiones centroméricas invariablemente contienen heterocromatina; En las glándulas salivales, estas regiones de todos los cromosomas se fusionan para formar una gran masa heterocromática llamada cromocentro. Las perillas son cuerpos heterocromáticos esféricos, generalmente varias veces el diámetro de los cromosomas en cuestión, presentes en ciertos cromosomas de algunas especies, por ejemplo,

Maíz; Las perillas son más claramente observables durante la etapa de paquiteno en el maíz. Donde están presentes, las perillas sirven como marcadores cromosómicos valiosos.

La heterocromatina se clasifica en dos grupos: (i) Constitutivo y (it) Facultativo.

(i) La heterocromatina constitutiva permanece permanentemente en el estado heterocromático, es decir, no revierte al estado eucromático, por ejemplo, las regiones centroméricas. Contiene secuencias cortas repetidas de ADN, llamadas ADN satélite.

(ii) La heterocromatina facultativa es esencialmente una eucromatina que se ha sometido a una heterocromatización que puede involucrar un segmento del cromosoma, un cromosoma completo (por ejemplo, un cromosoma X de hembras humanas y hembras de otros mamíferos), o un conjunto completo de cromosomas haploides (por ejemplo, en algunos insectos, como los insectos harineros).

Composición química:

La cromatina está compuesta de ADN, ARN y proteínas. La proteína de la cromatina es de dos tipos: las histonas y las no histonas. La cromatina purificada aislada de los núcleos de interfase consta de aproximadamente 30-40% de ADN, 50-65% de proteínas y 0.5-10% de ARN, pero existe una variación considerable debido a las especies y tejidos de la misma especie.

ADN:

La cantidad de ADN presente en las células somáticas normales de una especie es constante para esa especie; cualquier variación en el ADN de este valor se correlaciona estrictamente con una variación correspondiente en el nivel de cromosoma. Los gametos de una especie contienen solo la mitad de la cantidad de ADN presente en sus células somáticas. La cantidad de ADN presente en las células somáticas también depende de la fase del ciclo celular.

Proteína:

Las proteínas asociadas con los cromosomas se pueden clasificar en dos grandes grupos: (/) proteínas básicas o histonas y (ii) proteínas sin histonas.

Las histonas constituyen aproximadamente el 80% de la proteína cromosómica total; están presentes en una proporción de casi 1: 1 con ADN (peso / peso). Su peso molecular varía de 10, 000 a 30, 000 y están completamente desprovistos de triptófano. Las histonas son una clase altamente heterogénea de proteínas separables en 5 fracciones diferentes designadas como H ₁ H ₂ a, H ₂ b, H ₃ y H ₄ después de ewin (1975).

La fracción H ₁ es rica en lisina, H ₂ a y H ₂ b son ligeramente ricas en lisina, mientras que H ₃ y H ₄ son ricas en arginina. Estas cinco fracciones están presentes en todos los tipos de células de eucariotas, excepto en el esperma de algunas especies animales donde son reemplazadas por otra clase de proteínas básicas de moléculas más pequeñas llamadas protaminas.

Las histonas desempeñan una función primordial en la organización de los cromosomas en la que H ₂ a, H ₂ b, H ₃ y H ₄ participan en la organización estructural de las fibras de cromatina, mientras que la fracción H ₁ mantiene juntas las fibras de cromatina plegadas de los cromosomas.

Las proteínas no histonas constituyen aproximadamente el 20% de la masa cromosómica total, pero su cantidad es variable y no existe una relación definida entre las cantidades de ADN y las no histonas presentes en los cromosomas.

Puede haber entre 12 y más de 20 tipos diferentes de proteínas no histónicas que muestran una variación de una especie a otra e incluso en diferentes tejidos del mismo organismo. Esta clase de proteínas incluye muchas enzimas importantes, como las polimerasas de ADN y ARN, etc.

Ultraestructura de los cromosomas:

Los estudios de microscopía electrónica han demostrado que los cromosomas tienen fibrillas muy finas que tienen un grosor de 2 nm-4 nm. Dado que el ADN tiene un ancho de 2 nm, existe la posibilidad de que una sola fibrilla se corresponda con una única molécula de ADN. De vez en cuando se han propuesto varios modelos de estructura cromosómica basados ​​en diversos tipos de datos sobre los cromosomas.

Modelo de fibra plegada de los cromosomas:

Este modelo fue propuesto por Du Praw en 1965 y es ampliamente aceptado. Según este modelo, los cromosomas están formados por fibras de cromatina de aproximadamente 230 A ° de diámetro. Cada fibra de cromatina contiene solo una doble hélice de ADN que está en un estado enrollado; Esta bobina de ADN está recubierta con histonas y proteínas no histonas.

Por lo tanto, la fibra de cromatina de 230A ° se produce al enrollar una única hélice de ADN, cuyas bobinas están estabilizadas por proteínas y cationes divalentes (Ca ⁺⁺ y Mg ⁺⁺ ). Cada cromátida contiene una sola fibra larga de cromatina; el ADN de esta fibra se replica durante la interfase que produce dos fibras de cromatina hermanas, permanece sin replicar en la región centromérica, de modo que las dos fibras hermanas permanecen unidas en la región.

Posteriormente, la fibra de cromatina experimenta replicación en la región centromérica y la fibra de cromatina hermana también se separa en esta región. Durante la división celular, las dos fibras de cromatina hermanas se someten a un extenso plegamiento por separado de manera irregular para dar lugar a dos cromátidas hermanas.

El plegamiento de las fibras de cromatina reduce drásticamente su longitud y aumenta su capacidad de tinción y grosor. Esta estructura plegada normalmente se somete a un superenrollamiento que aumenta aún más el grosor de los cromosomas y reduce la longitud. La mayoría de la evidencia disponible apoya este modelo.

Una evidencia abrumadora de una variedad de estudios apoya la teoría de que cada cromatida contiene una única molécula de ADN gigante. La evidencia más sólida en el soporte del modelo unineme (cromatida monocatenaria) es proporcionada por estudios en cromosomas de lámpara-cepillo.

Organización de las fibras de cromatina:

Cualquier modelo de estructura de fibra de cromatina debe tener en cuenta (i) el empaquetamiento de una molécula de ADN muy larga en una unidad de longitud de fibra; (ii) producción de fibras muy gruesas (230-300A ⁰ ) a partir de moléculas de ADN muy delgadas (20A °) y (iii) la ultraestructura de las perlas en una cuerda de las fibras de cromatina observada particularmente durante la replicación. Se han propuesto dos modelos claramente diferentes de estructura de fibra de cromatina:

I. Modelo de ADN enrollado:

Este es el modelo más simple de organización de fibra de cromatina y fue dado por Du Praw. De acuerdo con este modelo, la única molécula de ADN de una fibra de cromatina se enrolla de manera similar al alambre en un resorte; Las bobinas se mantienen unidas por puentes de histonas producidas al unir moléculas de histonas en el gran surco de las moléculas de ADN. Dicha estructura enrollada que se estabilizaría como una única molécula de histona se uniría a varias bobinas de ADN.

Esta estructura enrollada está recubierta con proteínas cromosómicas para producir la estructura básica de las fibras de cromatina (fibra de tipo A) que pueden sufrir un supercoldeo para producir la fibra de tipo B de DuPraw, que es similar a las perlas que se ven en las micrografías electrónicas de las fibras de cromatina.

II. Nucleosome-Solenoid Model:

Este modelo fue propuesto por Romberg y Thomas (1974) y es el más aceptado. De acuerdo con este modelo, la cromatina se compone de una unidad de repetición llamada nucleosoma. Los nucleosomas son las partículas fundamentales de la unidad de empaquetamiento de la cromatina y dan a la cromatina un aspecto de "cuentas en una cuerda" en micrografías electrónicas que despliegan un empaquetamiento de orden superior (Olins y Olins, 1974). Un nucleosoma completo consiste en un núcleo de nucleosoma, un ADN enlazador, un promedio de una molécula de histona H ₁ y otras proteínas cromosómicas asociadas.

Núcleo del nucleosoma:

Consiste en un octámero de histonas compuesto por dos moléculas, cada una de las histonas H ₂ a, H ₂ b, H ₃ y H ₄ . Además, una molécula de ADN de 146 pb de longitud se enrolla alrededor de este octámero de histona en 13/4 vueltas; Este segmento de ADN es resistente a las nucleasas.

ADN enlazador:

Su tamaño varía de 8pb a 114pb dependiendo de la especie. Este ADN forma la parte de la cadena de la fibra de cromatina de la cadena en una cadena y es susceptible a la nucleasa; y las cuentas se deben a núcleos de nucleosoma. Así, el ADN enlazador se une a dos nucleosomas vecinos.

H ₁ Histona:

Cada nucleosoma contiene, en promedio, una molécula de histona HI, aunque no se conoce claramente su distribución uniforme en toda la longitud de las fibras de cromatina. Algunos estudios sugieren que las moléculas de la histona H1 están involucradas en la estabilización de los supercoils de las fibras de cromatina del nucleosoma. Otros estudios sugieren que la HI está asociada en el exterior de cada núcleo de nucleosoma y que una molécula H1 estabiliza una molécula de ADN de aproximadamente 166 pb.

Otras proteínas cromosómicas:

Tanto el ADN enlazador como el nucleosoma están asociados con otras proteínas cromosómicas. En la cromatina nativa, las perlas tienen un diámetro de aproximadamente 110A °, una altura de 60A ° y una forma elipsoidal. Cada cuenta corresponde a un solo núcleo nucleosoma. En algunas condiciones, los nucleosomas se empaquetan sin ningún ADN enlazador, que produce una fibra de cromatina de 100 A ° de grosor llamada fibra de nucleosoma que luego puede ser superdeportada para dar lugar a la fibra de cromatina de 300A ° llamada solenoide.

El modelo de nucleosoma de la estructura de la fibra de cromatina es consistente con casi toda la evidencia acumulada hasta el momento.

Cromosomas especiales:

Algunos tejidos de ciertos organismos contienen cromosomas que difieren significativamente de los normales en términos de morfología o función; Tales cromosomas se conocen como cromosomas especiales. Los siguientes tipos de cromosomas pueden incluirse en esta categoría: (1) Cromosomas de lampbrush, (2) Cromosomas gigantes o cromosomas de las glándulas salivales y (3) Cromosomas accesorios o B.

Cromosomas Lampbrush:

Los cromosomas de lampbrush se encuentran en ovocitos de muchos invertebrados y todos los vertebrados, excepto los mamíferos; También se han reportado en ovocitos humanos y roedores. Pero han sido los más extensamente estudiados en ovocitos de anfibios.

Estos cromosomas se observan más claramente durante la etapa prolongada de diploteno de los ovocitos. Durante el diploteno, los cromosomas homólogos comienzan a separarse unos de otros, permaneciendo en contacto solo en varios puntos a lo largo de su longitud.

Cada cromosoma de un par tiene varios cromómeros distribuidos en su longitud; de cada uno de la mayoría de los cromómeros generalmente un par de bucles laterales se extienden en direcciones opuestas perpendiculares al eje principal del cromosoma.

En algunos casos, más de un par, incluso hasta 9 pares de bucles pueden surgir de un solo cromómero. Estos lazos laterales dan a los cromosomas la apariencia de un cepillo de lámpara, que es la razón de su nombre 'cromosomas de cepillo de lámpara'.

Estos cromosomas son extremadamente largos, en algunos casos tienen una longitud de 800-1000 ^. El tamaño de los bucles puede variar desde un promedio de 9.5ja en rana a 200 | i en tritón. Los pares de bucles se producen debido al desenrollamiento de las dos fibras de cromatina (de ahí las dos cromátidas hermanas) presentes en un estado altamente enrollado en los cromosomas; esto hace que su ADN esté disponible para la transcripción (síntesis de ARN).

Por lo tanto, cada bucle representa una cromátida de un cromosoma y está compuesto por una doble hélice de ADN. Un extremo de cada bucle es más delgado (extremo delgado) que el otro extremo (extremo grueso). Hay una extensa síntesis de ARN en los extremos delgados de los bucles, mientras que hay poca o ninguna síntesis de ARN en el extremo grueso.

La fibra de cromatina del cromómero se desenrolla progresivamente hacia el extremo delgado de un bucle; el ADN en esta región admite la síntesis de ARN activo, pero luego se asocia con el ARN y la proteína para volverse marcadamente más gruesos.

El ADN en el extremo grueso de un bucle se retira progresivamente y se vuelve a ensamblar en el cromómero. El número de pares de bucles aumenta gradualmente en la meiosis hasta que alcanza el máximo en el diploteno. A medida que avanza la meiosis, el número de bucles disminuye gradualmente y, en última instancia, los bucles desaparecen debido a la desintegración en lugar de reabsorción en el cromómero.

Los bucles representan los sitios de acción génica (transcripción), y la función de los cromosomas de lampbrush es producir grandes cantidades y cantidades de proteínas y ARN almacenados en los huevos.

Cromosomas gigantes:

Los cromosomas gigantes se encuentran en ciertos tejidos, por ejemplo, las glándulas salivales de las larvas, el epitelio intestinal, los túbulos de Malphigian y algunos dípteros, por ejemplo, Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara, etc. Estos cromosomas son muy largos (hasta 200 veces su tamaño durante la metafase mitótica en El caso de Drosophila) y muy grueso, por lo que se conocen como cromosomas gigantes.

Fueron descubiertos por primera vez por Balbiani (1881) en las glándulas salivales dípteras, dándoles el nombre comúnmente usado de cromosomas de las glándulas salivales. Los cromosomas gigantes están emparejados somáticamente. En consecuencia, el número de estos cromosomas gigantes en las células de las glándulas salivales siempre parece ser la mitad que en las células somáticas normales.

Los cromosomas gigantes tienen un patrón distinto de bandas transversales que consiste en regiones cromáticas y acromáticas alternativas. Las bandas forman ocasionalmente bocanadas reversibles, conocidas como bocanadas cromosómicas o anillos Balabiani, que están asociadas con la síntesis de ARN activo.

Los cromosomas gigantes representan un conjunto de fibrillas que surgen por ciclos repetidos de endoreduplicación (replicación de cromatina sin división celular) de cromátidas individuales. Esta es la razón por la que estos cromosomas también se conocen popularmente como cromosomas de polieno y la afección se describe como politenia. El número de cromonemas (fibrillas) por cromosomas puede alcanzar hasta 2000 en casos extremos, algunos trabajadores colocaron esta cifra en 16, 000.

En D melanogaster, los cromosomas gigantes se irradian como cinco brazos largos y uno cortos desde una sola masa más o menos amorfa conocida como cromocentro. El cromocentro está formado por la fusión de las regiones centroméricas de todos los cromosomas y, en los machos, de todos los cromosomas Y.

El brazo corto que se irradia desde el cromocentro representa el cromosoma IV, uno de los brazos largos se debe al cromosoma X, mientras que los cuatro brazos largos restantes representan los brazos del cromosoma II y III. La longitud total de los cromosomas gigantes de D. melanogaster es de aproximadamente 2000µ.

Cromosomas accesorios:

En muchas especies, se encuentran demasiados cromosomas adicionales además del complemento somático normal; Estos cromosomas adicionales se denominan cromosomas accesorios, cromosomas B o cromosomas supernumerarios.

Se informa que alrededor de 600 especies de plantas y más de 100 especies de animales poseen cromosomas B-. Los cromosomas B son generalmente más pequeños en tamaño que los cromosomas del complemento somático normal, pero en algunas especies pueden ser más grandes (por ejemplo, en Sciara).

Una de las características más importantes de estos cromosomas es que su número puede variar considerablemente entre individuos de la misma especie; en el maíz, hasta 25-30 cromosomas B pueden acumularse en algunos individuos sin un efecto marcado en su fenotipo. Estos cromosomas generalmente son ganados y perdidos por los individuos de una especie sin ningún efecto aparente adverso o beneficioso.

Sin embargo, la presencia de varios cromosomas B a menudo conduce a una reducción en el vigor y la fertilidad en el maíz. En la mayoría de los casos, son en gran parte heterocromáticos, mientras que en algunas especies (por ejemplo, el maíz) son en parte heterocromáticos, y en algunas otras (por ejemplo, Tradescantia) son totalmente eucromáticos. Se cree que están genéticamente inactivos en general, pero es posible que no estén completamente desprovistos de genes.

El origen de los cromosomas B en la mayoría de las especies es desconocido. En algunos animales pueden surgir debido a la fragmentación del cromosoma Y heterocromático. En el maíz, las características morfológicas y el comportamiento de emparejamiento del cromosoma B muestran claramente que no tienen ningún segmento que sea homólogo a un segmento de cualquier cromosoma del complemento somático normal.

Los cromosomas B son relativamente inestables; en muchas especies tienden a ser eliminados de los tejidos somáticos debido a retrasos y falta de disyunción y con frecuencia cambian en morfología a través de la fragmentación. Además, también pueden mostrar una distribución irregular durante la meiosis, pero se mantienen invariablemente en el tejido reproductivo.

Funciones de los cromosomas:

El papel de los cromosomas en la herencia fue sugerido de forma independiente por Sutton y Bover en 1902. Esta y otras funciones de los cromosomas se pueden resumir a continuación.

1. Se acepta universalmente que el ADN es el material genético y que en los eucariotas casi todo el ADN está presente en los cromosomas. Por lo tanto, la función más importante de los cromosomas es proporcionar la información genética para varias funciones celulares esenciales para el crecimiento, la supervivencia, el desarrollo, la reproducción, etc., de los organismos.

2. Otra función muy importante de los cromosomas es proteger el material genético (ADN) para que no se dañe durante la división celular. Los cromosomas están recubiertos con histonas y otras proteínas que lo protegen de fuerzas químicas (por ejemplo, enzimas) y físicas.

3. Las propiedades de los cromosomas aseguran una distribución precisa del ADN (material genético) a los núcleos hijos durante la división celular. Los centrómeros de cromosomas desempeñan una función importante en los movimientos cromosómicos durante la división celular, debido a la contracción de las fibras del huso unidas a las regiones centroméricas de los cromosomas.

4. Se cree que la acción génica en los eucariotas está regulada a través de las proteínas de histonas y no histonas asociadas con los cromosomas.