Cromatina nuclear del ADN: posición, estructura y funciones

Cromatina nuclear del ADN: posición, estructura y funciones.

Posición:

La cromatina nuclear, también llamada retículo nuclear, es una red de hilos largos y finos teñidos (Gr. Chroma = color), llamados fibras de cromatina, suspendidos en la mayor parte del nucleoplasma del núcleo de interfase.

Fue reportado por primera vez por W. Flemming (1879).

Estructura:

Durante la interfase, la cromatina nuclear se encuentra en forma de fibras de cromatina, cada una de aproximadamente 100 A de diámetro y está formada por un núcleo de ADN y está cubierta por una capa proteica.

Sobre la base de sus propiedades de tinción con acetocarmina o feulgen (fucsina básica) y la naturaleza del ADN, la cromatina se diferencia en dos tipos (Emile Heitz, 1928):

(i) Heterocromatina:

Está formado por regiones condensadas (alrededor de 250 A de diámetro) que se tiñen más oscuramente, llamadas heteropicnosis como sucede con el ADN condensado que es transcripcionalmente inactivo (poca o ninguna síntesis de ARN) y se replica tarde (se replica después de la replicación de eucromatina y se replica en el final de la fase S del ciclo mitótico). Generalmente se encuentra cerca de la lámina nuclear. Está formado principalmente por secuencias altamente repetidas de ADN. Es menos sensible a las mutaciones y resistente a la digestión por nucleasas.

La heterocromatina es de dos tipos:

(a) Heterocromatina facultativa:

Representa la cromatina temporalmente inactivada durante la interfase en algunos tipos de células de un organismo. La cantidad de heterocromatina facultativa varía ampliamente en diferentes tipos de células y depende de la etapa de diferenciación, por ejemplo, menos en cantidad en células embrionarias o indiferenciadas, mientras que más en cantidad en células altamente especializadas.

Forma alrededor del 2, 5% del genoma. Representa genes inactivos en un período particular cuyos productos no se requieren en ese momento. En las células somáticas de las hembras de los mamíferos, uno de los cromosomas 2X está facultativamente heterocromatizado para formar cromatina sexual o cuerpo de Barr (primer informe de Barr y Bertram, 1944).

En plantas como Melandrium y Rumex, uno o ambos cromosomas sexuales pueden experimentar una heterocromatización parcial o total. El cromosoma Y de varias plantas y animales Dioecious (por ejemplo, Drosophila) también está heterocromatizado.

(b) Heterocromatina constitutiva:

Representa la cromatina permanentemente inactivada y generalmente se encuentra cerca de las regiones centroméricas, los telómeros, en las regiones organizadoras del núcleo y adyacentes a la envoltura nuclear. Probablemente aumenta la fuerza centromérica y actúa como espaciador entre los genes vitales y actúa como paradas completas de la transcripción.

La heterocromatina centromérica ayuda en el reconocimiento y asociación de cromosomas homólogos durante la meiosis. Es con más ADN condensado que eucromatina. Durante la interfase, estas regiones de heterocromatina constitutiva se agregan y forman un cromocentro.

Recientemente, se ha informado que la heterocromatina contiene ciertos polígenos para transcribir el ARNr (en el NOR), el ARN 5S y el ARNt. Su ADN está formado por secuencias polinucleotídicas repetidas (aproximadamente de cien a cien millones de veces), cada una formada por unos 300 nucleótidos y se denomina ADN satélite o ADN repetitivo o redundante. Los genes en la región heterocromática quizás se activen por un período corto.

(ii) eucromatina:

Es una verdadera cromatina de núcleo de interfase y está formada por una capa delgada (30-80 A de diámetro), menos oscura que la heterocromatina. Es con ADN suelto que es transcripcionalmente activo y se replica temprano (durante la fase S temprana). Forma la mayor parte de la cromatina nuclear. También difiere de la heterocromatina en su empaquetamiento nucleosomal.

Las fibras de cromatina dan una apariencia de cuentas debido a la presencia de densas regiones de ADN y proteínas, llamadas cromómeros. Durante la división celular, estas fibras de cromatina se condensan mediante espiralización y deshidratación en varias barras (Hofmeister, 1848), llamadas cromosomas. El término cromosoma fue acuñado por Waldayer (1888).