Células animales: notas útiles sobre la estructura de las células animales
¡Lee este artículo para aprender sobre la estructura de las células animales!
Células animales de las unidades estructurales básicas de todos los tejidos y órganos del cuerpo. Nuestro cuerpo comienza su existencia en la fertilización a partir de una sola célula, el cigoto diploide. Este último, por una serie de procesos en la vida pre y postnatal (división celular, crecimiento, diferenciación, muerte celular programada (apoptosis) y maduración) se convierte finalmente en un adulto humano maduro. Es, por lo tanto, esencial desde el principio considerar la anatomía celular microscópica.
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En términos generales, una célula es una masa de protoplasma que contiene un núcleo. Los glóbulos rojos de los mamíferos, por el contrario, no están nucleados y tienen un período de vida de aproximadamente 120 días. Algunas células en la médula ósea roja son multinucleadas. El protoplasma de la célula es un emulsoide heterogéneo en fase acuosa que contiene sustancias químicas complejas para procesos metabólicos y para el almacenamiento de materiales hereditarios.
En formas de vida más bajas, como las bacterias y algunas algas, la célula carece de núcleo y los materiales hereditarios y metabólicos no están separados entre sí. Estos grupos de organismos que tienen células no nucleadas se conocen como procariotas.
En formas complejas de vida (que se extienden desde la ameba hasta el hombre), las células contienen un núcleo unido a la membrana en el que la información hereditaria se almacena en el ADN de los cromosomas, y el resto de los componentes celulares fuera del núcleo se conoce como citoplasma. Tales organismos que contienen células nucleadas se llaman eucariotas. Por lo tanto, el protoplasma se usa en un sentido más amplio e incluye el núcleo y el citoplasma.
En un animal de gran tamaño, el tamaño de las células no aumenta, pero el número aumenta. Porque cuando el citoplasma aumenta en cantidad suficiente, el ADN nuclear (genes) no puede regular los procesos metabólicos de la célula y, al mismo tiempo, la nutrición de la célula por difusión sufre desde la periferia hasta el centro. Por lo tanto, la división celular es la mejor opción de la naturaleza para restaurar una relación óptima entre el núcleo y el citoplasma. En células normales, la relación nuclear-citoplásmica es de aproximadamente 1: 4 a 1: 6. Pero en las células malignas, los núcleos son desproporcionadamente grandes para la célula, y la proporción nuclear-citoplásmica puede acercarse a 1: 1
Estructura de la célula animal:
Cada célula está formada por una membrana celular, un núcleo y un citoplasma. La celda varía en forma y tamaño. La forma puede ser aplanada, cúbica, columnar, fusiforme, estrellada, piramidal, en forma de matraz y así sucesivamente. El tamaño de la celda varía de aproximadamente 5 µm a 50 µm. Un óvulo humano maduro es una de las células más grandes, que mide alrededor de 130 pm.
La membrana celular:
El límite externo de la célula se conoce como membrana celular o membrana plasmática. Es semipermeable y la microscopía electrónica revela que consta de tres capas superpuestas: la capa externa está compuesta de proteínas, la capa intermedia de fosfolípidos bimoleculares y la capa interna de proteínas. El espesor total de la membrana es de aproximadamente 75A.
La capa de proteína imparte elasticidad y resistencia mecánica relativa a la célula, y la capa de fosfolípido proporciona permeabilidad a aquellos materiales que son solubles en lípidos. La capa de proteína externa tiene un grosor de aproximadamente 25 A y está cubierta por una capa de células conocida como glicocalix, que está compuesta por un esqueleto de glicoproteína que soporta ácido siálico cargado negativamente como cadenas laterales terminales. Muchos antígenos tisulares, incluidos los antígenos principales de histocompatibilidad (MHC), se encuentran en el revestimiento celular.
El complejo de la capa de la membrana plasmática-célula ejerce una fuerza electrostática para unir las células idénticas para formar tejidos específicos y ayuda en el transporte activo de iones Na + y K + a través de la membrana. La capa lipídica intermedia de aproximadamente 25A a 35A de espesor consiste en dos filas de moléculas de fosfolípidos, el extremo de la cabeza de cada molécula es soluble en agua (hidrófila) y se enfrenta a la capa de proteína, y el otro extremo de la molécula es insoluble en agua (hidrófoba). ) y se encuentran en el medio de la membrana.
La capa de proteína interna es de aproximadamente 25 A de espesor y algo diferente de la capa de proteína externa, porque carece de capa celular. Este modelo de membrana celular trilaminar se conoce como membrana unitaria, ya que se encuentra en la mayoría de los orgánulos unidos a la membrana intracelular. La evidencia reciente sugiere el modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática, en el que las proteínas están incrustadas o flotan a una profundidad variable en la bicapa lipídica (Fig. 2.1). Algunas proteínas atraviesan todo el coro desde dentro de la célula. Esto ayuda a explicar que varias proteínas de la superficie del receptor se mueven activamente sobre la superficie celular por los elementos internos del citoesqueleto.
Las capas de proteínas de la membrana plasmática son relativamente ricas en aminoácidos, ácido glutámico. Algunas de las moléculas de proteína de la capa externa están conectadas con los polisacáridos ramificados, cuyos residuos terminales son ácido siálico cargado negativamente. Las membranas plasmáticas de las células adyacentes de un tejido compacto (por ejemplo, epitelio) generalmente están separadas por un espacio de aproximadamente 20 nm; tal distancia quizás se deba a la repulsión electrostática, pero las fuerzas adhesivas para unir las células son asistidas por la capa celular y la presencia de Ca ++ divalente. Las proteínas en las zonas hidrófobas de los lípidos bi-moleculares son relativamente ricas en aminoácidos, leucina.
Algunas de las moléculas de proteína del grosor interno de la membrana son proteínas de membrana trans que contienen los canales para la difusión, mientras que otras penetran solo parcialmente a través de ella. La bicapa fosfolipídica está en un estado fluido y permite el movimiento de proteínas a lo largo del plano de la membrana, a menos que sean una capa de membrana plasmática que proporcione anclaje a los microfilamentos y microtúbulos, que actúan como citoesqueleto para alterar la forma de la célula o impartir movimiento. de la celda.
La técnica de grabado por congelación y fractura (FFE) revela nuevos detalles de la estructura de la membrana. (Fig. 2.2)
1. El plano de fractura pasa entre las valvas interna y externa de la membrana plasmática a través de la zona hidrófoba de los fosfolípidos bimoleculares. Los componentes lipídicos están compuestos predominantemente de fosfatidilcolina y colesterol.
2. El folleto que mira hacia el entorno externo se llama E-face.
3. El prospecto que mira al protoplasma se llama cara P.
A veces, las membranas celulares entre las células adyacentes desaparecen durante la división celular y la masa multinucleada conocida se forma el sincitio. Las capas de proteínas y lípidos alternas de la membrana celular están representadas por la vaina de mielina de los nervios periféricos debido a la espiral de mesaxon (derivado de la membrana celular) de las células de Schwann alrededor de la fibra nerviosa individual.
Funciones de la membrana plasmática:
1. Mantiene la forma de la célula y proporciona un microambiente para la función celular.
2. Permeabilidad de membrana
yo. Permite el paso libre de agua y gases como 0 2 y C0 2, ya que son altamente solubles en la bicapa lipídica.
ii. Las sustancias solubles en lípidos, como las hormonas esteroides, pueden ingresar al citoplasma a través de la capa bimolecular de lípidos sin pasar a través de los canales de proteínas.
iii. Las membranas celulares son prácticamente impermeables a las proteínas intracelulares y otros aniones orgánicos.
iv. Numerosos canales de proteínas de membrana trans permiten una permeabilidad selectiva a iones como sodio, potasio, calcio, cloruro y bicarbonato. El paso de moléculas más pequeñas como la glucosa, los aminoácidos y los precursores de ácidos nucleicos también tiene lugar a través de tales rutas. Cada canal es específico para una variedad de iones o moléculas.
Algunos canales están continuamente abiertos (canales de fugas) mientras que otros pueden abrirse o cerrarse (canales cerrados) [Fig. 2.3 (a)]. Los canales bloqueados pueden abrirse debido a la alteración del voltaje de la membrana (regulado por voltaje), o después de la unión a productos químicos (activados por ligando). Algunos canales se abren cuando se estira la membrana. Los canales de fuga a menudo son utilizados por K + . Na + pasa a través de canales regulados por voltaje, cuando el voltaje de la membrana se reduce. Un canal ligado típico es el receptor nicotínico de la acetilcolina.
Algunas de las proteínas de la membrana actúan como portadoras, ya que transportan materiales a través de la membrana plasmática al unir los iones y otras moléculas y cambian su configuración para el transporte. Las moléculas se mueven desde áreas de alta concentración a áreas de baja concentración, bajan los gradientes químicos y los cationes se mueven hacia áreas cargadas negativamente, mientras que los aniones se mueven hacia áreas cargadas positivamente, bajan sus gradientes eléctricos.
Cuando las proteínas portadoras mueven sustancias hacia sus gradientes químicos o eléctricos, se denomina difusión facilitada en la que no se requiere ningún aporte de energía. El transporte de glucosa a través de su gradiente de concentración desde el fluido extracelular (FCE) hasta el citoplasma de las células es un ejemplo típico de difusión facilitada.
Otros transportadores transportan sustancias contra sus gradientes químicos y eléctricos. Esta forma de transporte requiere energía y se denomina transporte activo, y los transportistas se denominan bombas. En tal caso, la energía es proporcionada por hidrólisis de ATP y las moléculas portadoras transportan las enzimas, ATPasa. Uno de los ejemplos clásicos es Na + K + - ATPasa (adenosina trifosfatasa activada con sodio-potasio), que también se conoce como bombas de Na + -K + (ver más adelante).
v. Las proteínas portadoras actúan de tres maneras diferentes: uniports symports y antiport [Fig. 2, 3 (b)].
Uniports solo transporta una sustancia por los gradientes de concentración; Los transportadores de glucosa actúan como uniport.
Symports transporta dos sustancias a la vez en la misma dirección, bajando el gradiente de concentración de una, por ejemplo, Na + y glucosa. Este es un ejemplo de difusión facilitada donde el Na + y la glucosa se transportan juntos desde la luz intestinal a las células de la mucosa.
Los antipuertos permiten los movimientos de dos sustancias en sentido opuesto.
La actividad de Na + -K + ATPasa es un ejemplo clásico de antiport; mueve 3Na + fuera de la celda a cambio de cada 2K + que se mueve dentro de la celda '.
Na + -K + -ATPase-es una enzima en forma de proteína transportadora y está incrustada en la membrana plasmática. Consta de dos subunidades, α y β que varían en su composición de aminoácidos. Ambas subunidades poseen porciones intracelulares y extracelulares.
La porción intracelular de una subunidad se une a 3 Na + y la última se une a ATP. Esto produce hidrólisis de ATP a ADP y la fosforilación resultante de la subunidad α produce un cambio conformacional de esta última; esto permite que 3Na + salga de la celda. Ahora, 2K + se une a la porción extracelular de una subunidad que luego se desfosforila y vuelve a su posición original, trayendo al mismo tiempo 2K + dentro de las células [Fig 2.3 ©]
Potencial de membrana: existe una diferencia de potencial eléctrico entre los lados interno y externo de la membrana celular, ya que los iones están cargados eléctricamente. La membrana es negativa en el lado interno y positiva en el lado externo. Por convención, se escribe un signo menos para indicar la polaridad en el lado interno de la membrana. En casi todas las células vivas, el potencial de membrana en reposo (RMP) varía de -10mV a -90mV. Puede medirse colocando dos microelectrodos, uno dentro y otro fuera de la membrana celular, y luego conectándolos a un osciloscopio de rayos catódicos.
Cuando la membrana plasmática de células nerviosas o células musculares (con -70mV RMP) se estimula adecuadamente, el potencial de reposo disminuye a aproximadamente -40mV a -50mV (despolarizado) con carga positiva en el interior debido a la inversión de la permeabilidad a Na + y K + .
Génesis del potencial de membrana: dos proteínas de transporte son las principales responsables del potencial de membrana en reposo.
a) El gradiente de concentración para K + facilita su difusión fuera de la celda a través del canal de fuga para K +, pero su gradiente eléctrico funciona en la dirección opuesta. Sin embargo, se alcanza un equilibrio en el que la tendencia de K + a salir de la célula se equilibra por su tendencia a moverse dentro de la célula. Para alcanzar tal equilibrio hay un ligero exceso de cationes en el exterior y aniones en el interior.
b) Esta condición es mantenida por Na + -K + - ATPasa, que bombea 3Na + fuera de la celda por cada 2K + que bombea dentro de la celda. La entrada de Na + no compensa el flujo de K +, debido al canal de fuga de K + que hace que la membrana sea más permeable a K + que a Na + .
4. La membrana plasmática actúa como una superficie sensorial y transporta diversas moléculas receptoras, que se combinan con moléculas específicas de líquido tisular y alteran la actividad metabólica de la célula mediante estimulación o inhibición.
5. De las muchas enzimas que soporta la membrana celular, la presencia de adenilato ciclasa influye profundamente en el metabolismo celular. La estimulación de los receptores de superficie activa la adenil ciclasa, que actúa como un segundo mensajero y produce un aumento de la concentración de AMP cíclico (monofosfato de adenosina) dentro de la célula; el último conduce a la alteración de la síntesis de ADN, la expresión de genes, la síntesis de proteínas y otros eventos intracelulares. Enzima similar
El sistema controla GMP cíclico (monofosfato de guanidina) que ejerce efectos antagónicos del AMP cíclico. Algunas hormonas y neurotransmisores actúan a través del segundo mensajero.
Algunos de los componentes fosfolípidos de la membrana celular (fosfoinositol) ayudan en el proceso de regulación del calcio dentro de la célula activando las fosfoquinasas y la fosforilación de varios componentes celulares.
6. El reconocimiento de células idénticas y su ensamblaje para formar tejidos específicos está supeditado al complejo de revestimiento de la membrana plasmática, que es específico de la célula y se une a las células mediante fuerzas adhesivas.
7. La membrana plasmática está dotada de dos procesos importantes: la endocitosis y la extocitosis.
La endocitosis significa la captación de sustancias desde el exterior hacia el interior de la célula por invaginación localizada de la membrana celular en forma de vesículas endocíticas. La ingesta de líquidos por este método se conoce como pinocitosis y la de sólidos como microorganismos se conoce como fagocitosis. En la vesícula endocítica, la capa interna de la membrana celular se convierte en la capa externa de la vesícula.
La exocitosis es un proceso de liberación de los contenidos a través de vesículas secretoras unidas a la membrana desde el interior de la célula hacia el exterior mediante fusión con la membrana plasmática.
El núcleo:
Es más o menos una masa esférica cubierta por una envoltura y situada dentro del citoplasma cerca del centro de la célula. En algunas células, los núcleos tienen una cara abierta y presentan una apariencia semitransparente a través de la cual se visualizan los contenidos nucleares, mientras que en otras células los núcleos tienen una cara cerrada debido a la condensación de los materiales de la cromatina.
Cuando una célula muere, el núcleo se vuelve picnótico con la contracción y presenta una masa homocromática de hipromatromina. El núcleo está teñido con tintes básicos, ya que contiene abundante ADN y una pequeña cantidad de ARN. El núcleo consiste en: (a) envoltura nuclear; (b) hilos de cromatina en una célula en reposo, o cromosomas en una célula en división; (c) nucleolo; (d) savia nuclear; (e) cromatina sexual o cuerpos de barr.
Envoltura nuclear [Fig 2.4 (a), (b)]:
Cubre el núcleo y consta de dos membranas unitarias (membranas dobles) separadas por una estrecha cisterna perinuclear. La membrana externa está salpicada de ribosomas y en realidad se deriva del retículo endoplásmico rugoso del citoplasma.
La membrana interna es una entidad separada y libre de ribosomas. Se adhiere a los extremos de los cromosomas y a un recubrimiento denso de cromatina durante la fase intermedia. Numerosos poros nucleares de forma octagonal están presentes en la envoltura nuclear y están formados por la fusión de las membranas nucleares externa e interna.
Cada poro de aproximadamente 80 nm de diámetro tiene forma de embudo, cuyo extremo exterior es más estrecho que el extremo interno, y actúa como un diafragma para el intercambio nuclear-citoplasmático. A través de estos poros, el ARNm, el ARNr, el ARNt se transmiten desde el núcleo al citoplasma, pero se impide que los organelos citoplasmáticos destructivos, como los lisosomas, entren en el núcleo. Un núcleo típico presenta alrededor de 3000 a 4000 poros.
Hilos de cromatina y cromosomas:
En la fase de reposo o interfase de la célula animal [Fig. 2.5 (a) y (b)], el núcleo contiene una red de hilos o gránulos de cromatina que se tiñen con tintes básicos. El cromosoma individual no se puede identificar, porque durante la interfase se desenrolla y se adelgaza. En algunos lugares, el cromosoma aún permanece enrollado y estas áreas se visualizan como gránulos o puntos de cromatina. Por lo tanto, los gránulos o hilos de cromatina no son segmentos rotos de cromosomas. Los segmentos desenrollados de los cromosomas se conocen como eucromatina, que es genéticamente activa. Los segmentos enrollados de los cromosomas se llaman heterocromatina, que es genéticamente inerte [Fig. 2, 5 (c)].
Durante la división celular, cada cromosoma se vuelve más grueso, más corto y enrollado firmemente en toda su longitud. De ahí que se visualice e identifique el cromosoma individual. Los cromosomas son hilos profundamente teñidos y su número es constante en una especie. En el hombre, el número es 46 (diploide) en todas las células somáticas, pero 23 (haploide) en células germinales maduras.
Los 46 cromosomas están dispuestos en 23 pares; 22 pares son conocidos como autosomas que regulan los caracteres del cuerpo; el par restante se conoce como cromosomas sexuales o gonosomas, que regulan principalmente los caracteres sexuales. Un miembro de cada pareja es paterno y el otro miembro es de origen materno. El emparejamiento tiene lugar entre cromosomas idénticos, que son idénticos en longitud, posición del centrómero y distribución de genes.
Los cromosomas apareados se conocen como cromosomas homólogos. En las mujeres, los cromosomas sexuales son iguales en longitud y están simbolizados por XX [Fig. 2-6 (a)]. En los hombres, los cromosomas sexuales son de longitud desigual, y están simbolizados por XY [Fig. 2-6 (b)]. El más largo está representado por X y el más corto por Y. Durante el emparejamiento, ambos tienen partes homólogas y no homólogas.
Cada cromosoma presenta una constricción conocida como centrómero o cinetocoro que se une al huso acromático durante la división celular [Fig. 2-7 (a)]. En la profase de la división celular, cada cromosoma se divide longitudinalmente en dos cromátidas, excepto en el centrómero [Fig. 2-7 (b)].
Los genes se ubican en los cromosomas en series lineales. Los genes son partes de moléculas de ADN específicas y transmiten caracteres heredados de una generación a otra. Los genes también son responsables de la síntesis de proteínas de la célula a través de ARN mensajero, ARN ribosomal y ARN de transferencia.
Nucleolus:
Es un cuerpo esférico altamente refráctil sin ninguna membrana de cobertura, y está situado cerca de la membrana nuclear [Ver Fig. 2-4 (a)]. Es una masa comprimida de una mezcla de ARN (ribosoma) gránulos y proteínas. La síntesis del ARN nucleolar está regulada por los genes ubicados en las constricciones secundarias de aquellos cromosomas que poseen cuerpos satélite en sus brazos cortos (miembros de los pares de cromosomas 13 a 15, 21 y 22).
El ARN se libera del nucleolo y aparece en el citoplasma a través de los poros nucleares. El nucleolo desaparece durante la profase y reaparece durante la telofase de la división celular.
Savia nuclear:
Es un fluido que contiene proteínas que llenan los espacios intermedios entre los hilos de la cromatina y la membrana nuclear. Sirve como un medio para el transporte de ARN ribosomal y ARN mensajero a los poros nucleares.
Cromatina sexual o cuerpos de barr:
Durante la interfase, un cuerpo planoconvexo heterocromatina se encuentra debajo de la membrana nuclear en una mujer normal [Fig. 2-8 (b)], esto se conoce como cromatina sexual o cuerpo de Barr. Durante la división celular, los cuerpos de Barr desaparecen. De los cromosomas 2X en mujeres normales, uno de ellos es altamente enrollado y el otro miembro está muy desenrollado [Fig. 2-8 (a)].
El cromosoma X genéticamente inactivo altamente enrollado forma el cuerpo de Barr. Estos cuerpos ayudan en el sexado nuclear de los tejidos. El número de cuerpos de Barr en una célula es igual al número total de cromosomas X menos uno. Así, en una mujer normal con cromosomas 2X, el número del cuerpo de Barr es uno; en el síndrome de Triple X (XXX), el número aumenta a dos.
Durante la interfase, el cromosoma Y del macho muestra en el núcleo una masa intensamente fluorescente conocida como cuerpo F, cuando se tiñe con un colorante flurocromo y se observa bajo microscopía de fluorescencia.
El citoplasma:
Es esa parte del protoplasma que interviene entre la membrana celular y la envoltura nuclear. El citoplasma o citosol consta de dos partes: orgánulos o elementos activos, paraplasmas o inclusiones, como glucógeno, glóbulos grasos y pigmentos. Organelos son los siguientes [Fig. 2-9].
1. Las mitocondrias;
2. Gránulos de ribosomas;
3. Endoplasmic
4. Aparato de Golgi; retículo
5. Lisosomas;
6. los fagosomas;
7. Peroxisomas;
8. Centíolos y microtúbulos;
9. Filamentos y fibrillas;
Mitocondrias:
Cada célula activa presenta numerosas mitocondrias que son cuerpos en forma de varilla o unidos a la membrana vesicular. Estos cuerpos se pueden ver bajo el microscopio de luz después de teñir con ácido fucsina o por tinción supra vital de janus green. La microscopía electrónica revela que cada mitocondria consta de dos paredes membranosas, externa e interna, separadas por un espacio intermáster [Fig. 2-9, 2-10]. Cada pared membranosa representa una membrana unitaria.
La membrana interna se pliega para formar particiones incompletas conocidas como crestas mitocondrialis que dan uniones a las enzimas para la fosforilación de ADP a ATP por tallos cilíndricos. El interior de cada mitocondria está lleno de un fluido, la matriz mitocondrial, que contiene una forma circular de ADN, ARN y enzimas respiratorias importantes como la de las bacterias. Por lo tanto, se postula que con el progreso de la evolución, las paredes internas de las mitocondrias se derivan de bacterias atenuadas, que se introducen en el citoplasma de las células animales y experimentan vida simbiótica para completar la respiración aeróbica de la célula animal invadida. Además, las mitocondrias se dividen por fisión similar a la de las bacterias.
En la mitocondria se encuentran tres enzimas importantes:
(a) enzimas del ciclo del ácido cítrico de Kreb;
(b) Flavo-proteína, deshidrogenasa y citocromo que son enzimas respiratorias;
(c) Fosforilasa oxidativa.
Funciones:
1. La mitocondria completa la respiración celular por vía aeróbica y produce alta energía a través de la formación de ATP.
El azúcar en la matriz citoplásmica sufre degradación sin la ayuda de oxígeno (anaeróbicamente) por un proceso de glucólisis y se convierte en acetil-coenzima A, que luego ingresa en la mitocondria, en donde acetyl-coA se combina con oxaloacetato para formar ácido cítrico. Las enzimas del ciclo del ácido cítrico a través de varias reacciones de descarboxilación producen Co 2 y con la ayuda de deshidrogenasas específicas liberan cuatro pares de iones H + . Las enzimas respiratorias, las proteínas y el citocromo, luego transfieren los iones de hidrógeno de las mitocondrias hasta que estas últimas se combinan con el oxígeno y forman agua.
2. La energía liberada durante el transporte de iones de hidrógeno es utilizada por la fosforilasa oxidativa para la regeneración de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. El ATP rico en energía así formado dentro de las mitocondrias es absorbido por el citoplasma en condiciones aeróbicas, por lo que se forman 36 moléculas de ATP por molécula de glucosa. Esto es 18 veces la energía obtenible en circunstancias anaeróbicas de la vía glucolítica. Así las mitocondrias actúan como central eléctrica de la célula.
3. La forma circular de ADN puede ser un factor de herencia citoplásmica. Todas las mitocondrias son de origen materno. El ADN mitocondrial anormal puede producir debilidad muscular y enfermedad degenerativa del SNC debido a la falla del metabolismo oxidativo. Esto se conoce como síndrome de citopatía mitocondrial.
Gránulos de ribosoma:
Los gránulos de ribosomas están compuestos de ARN ribosomal y proteínas. Los ribosomas se recolectan al principio en el núcleo y se sintetizan por los organizadores del núcleo de los satromosomas (cromosomas 13, 14, 15, 21, 22 que poseen cuerpos satélites). Desde el nucleolo aparecen los ribosomas en el citoplasma.
a través de los poros nucleares (Fig. 2-9, 2-11).
Dentro del citoplasma, algunos de los ribosomas permanecen libres, mientras que otros están unidos al retículo endoplásmico, lo que hace que su superficie sea áspera. Los ribosomas libres hacen que el citoplasma sea basófilo. En células embrionarias y células malignas los ribosomas libres son abundantes.
En los eucariotas, cada gránulo de ribosoma consta de dos subunidades, 40S y 60S. S representa la unidad de Svedberg de velocidad de sedimentación. La cadena polinucleotídica del ARN mensajero pasa a través de la subunidad 40S de los codones de triplete que exponen ribosomas.
La subunidad 60S es el sitio donde se lleva a cabo la síntesis de proteínas a través del enlace lineal de los aminoácidos con la ayuda de los anticodones del ARN de transferencia (Fig. 2.12). Por lo tanto, los ribosomas libres sintetizan proteínas que se utilizan para el metabolismo de la célula y su propio crecimiento.
A veces, varios ribosomas están unidos a una sola cadena de ARN mensajero. Tal fenómeno se conoce como polirribosomas o polisomas.
Es un sistema de intercomunicación de vesículas o túbulos membranosos, que puede extenderse desde la membrana nuclear a la membrana celular. El retículo endoplásmico o ER presenta dos variedades: rugosa y lisa (fig. 2-9).
La ER de superficie rugosa, llamada brevemente rER, proporciona uniones de gránulos de ribosoma a la superficie externa de las vesículas membranosas y produce la rugosidad del retículo. Las subunidades más grandes de los ribosomas (60S) están unidas a la superficie del RE y las subunidades más pequeñas (40S) se encuentran hacia la matriz citoplásmica.
Las cadenas polipeptídicas de proteínas sintetizadas en las subunidades más grandes se empujan dentro del retículo, donde las macromoléculas de proteínas se almacenan y luego se entregan fuera de la célula como producto secretor (Fig. 2-12). Por lo tanto el RER ayuda en la síntesis de proteínas y su almacenamiento. La RER está presente en todas las células secretoras, como las células acinares del páncreas.
El ER o sER de superficie lisa está dispuesto en una red plexiforme de túbulos, y sus superficies externas están desprovistas de gránulos de ribosomas. Algunas células, como las células hepáticas, poseen rER y sER. El SER ayuda en la síntesis de lípidos y esteroides. Las proteínas sintetizadas de la RER se transfieren a la SER, donde se forma el complejo de lipo-proteínas.
Dichos materiales de lipoproteínas de las células hepáticas se administran a través del aparato de Golgi y la superficie celular a la sangre. Las células del hígado ayudan a la desintoxicación de ciertos fármacos solubles en lípidos por medio de enzimas de hidroxilación de SER. Se cree que inicialmente se forma RER, que posteriormente se convierte en SER al perder los gránulos del ribosoma. El retículo sarcoplásmico de las células musculares estriadas es un ejemplo de SER.
Aparato de Golgi:
Aparato de Golgi (Fig. 2.9, 2.13): consiste en cisternas membranosas aplanadas de superficie lisa y compactas dispuestas en una pila de cuatro a seis, junto con grupos de pequeñas vesículas alrededor de sus superficies. El aparato está presente en la mayoría de las células, pero es prominente en las células secretoras donde interviene entre el RER y la membrana celular.
En la tinción HE el aparato presenta un área clara; Por eso se llama la imagen de Golgi negativa. Bajo microscopía electrónica, un aparato clásico de Golgi posee dos caras: una cara inmadura o cis con una superficie convexa dirigida hacia el RER, y una cara madura o trans con una superficie cóncava dirigida hacia la membrana celular. Además de las cisternas aplanadas, pequeñas vesículas de cis-Golgi y redes trans-Golgi forman la parte integral del complejo de Golgi.
La cara cis de Golgi recibe pequeñas vesículas de transporte con proteínas de la capa especial que brotan del ERR. Las vesículas de transporte transportan proteínas sintetizadas desde el RER y entregan su contenido a la primera cisterna mediante fusión de membrana. Durante este proceso, las vesículas de transporte son interceptadas por las vesículas comunicantes de la red cis-Golgi, que seleccionan si las proteínas son apropiadas para el suministro a la pila de Golgi; Sin embargo, las proteínas inapropiadas son devueltas a RER.
Dentro del aparato de Golgi, el resto de carbohidratos se agrega a los materiales proteicos con la ayuda de las transferasas y se forma la glicoproteína. Desde los bordes de la primera cisterna, las proteínas modificadas se transportan por brotes vesiculares y luego se fusionan con los bordes de las cisternas siguientes hasta que se llega a la cisterna final en la cara trans. Después de una serie de procesamiento y condensación, las glicoproteínas burbujean desde la cara trans del aparato de Golgi- como vesículas distendidas.
La clasificación final de las proteínas modificadas y su empaquetamiento en forma de vesículas con una secuencia seleccionada de aminoácidos tiene lugar en la red trans-Golgi. Este último decide el destino de las vesículas empaquetadas; algunos se retienen dentro del citoplasma como los lisosomas, mientras que otros se mueven fuera de la célula como vesículas secretoras y liberan su contenido a través de la membrana celular mediante exocitosis. Además de las células secretoras, el aparato de Golgi en células no secretoras libera el revestimiento celular (glicocalix) fuera de la membrana plasmática. El revestimiento de células - el complejo de la membrana plasmática ejerce fuerzas electrostáticas que unen las células idénticas para formar tejidos específicos.
Lisosomas:
Los lisosomas son vesículas membranosas de pared gruesa que contienen enzimas hidrolíticas, a saber, proteasas, lipasas y fosfatasas ácidas. Estas enzimas, cuando se liberan de los lisosomas, pueden digerir ciertas sustancias que se originan dentro del citoplasma o se introducen en la célula desde el exterior. Antes de que una célula muera debido a la falta de oxígeno o por otras razones, los lisosomas actúan como vesículas autofágicas y destruyen todos los organelos del citoplasma. Por lo tanto, son conocidos como las 'bolsas suicidas' de la célula.
Después de la muerte, a menos que el animal se fije con fijadores, los lisosomas se rompen y se produce la autólisis. En las células sanas, los lisosomas tienen una función protectora y destruyen a ciertos invasores bacterianos (Fig. 2-8, 2-3) que actúan como vesículas heterofágicas. Las enzimas lisosomales degradan una variedad de sustancias perjudiciales dentro de la célula. La ausencia congénita de enzimas lisosómicas particulares da como resultado la acumulación de sus sustratos dentro de las células, produciendo enfermedades de almacenamiento, por ejemplo, enfermedad de Tay-sachs, enfermedad de Gaucher. Tales lisosomas son abundantes en células de macrófagos y leucocitos granulares.
Los lisosomas son ricos en glicoproteínas y se derivan de la cara madura del aparato de Golgi como lisosomas primarios. En el proceso de desgaste de la célula, las piezas sin función de las mitocondrias y el retículo endoplásmico se unen con los lisosomas y se someten a la digestión. Tales cuerpos fusionados forman lisosomas secundarios y se conocen como los citolisosomas. Así, los lisosomas están dotados de la función de eliminar los restos de degradación de los orgánulos citoplásmicos.
Algunos de los restos insolubles de los lisosomas después de la autofagia y la heterofagia forman cuerpos residuales que se retienen permanentemente como pigmentos de senilidad hechos de lipofuscina rica en lípidos (fig. 2-14). Estos pigmentos se encuentran en la vejez dentro del sistema nervioso.
La génesis de los lisosomas requiere una modificación especial de las proteínas en el aparato de Golgi (fig. 2-15). Implica la unión de manosa-6-fosfato a algunas de las cadenas laterales de oli gosacárido. Las enzimas lisosomales unen los residuos de manosa fosforilados a sus receptores específicos que se encuentran en la superficie interna de la membrana de Golgi.
Después de eso, las enzimas unidas al receptor se separan del Golgi y proceden a fusionarse con los lisosomas. Después de descargar las proteínas secretoras con manosa-6-fosfato adjunta a los lisosomas, las vesículas que contienen receptores específicos mediados por enzimas se devuelven al Golgi para su reutilización. La acidez de los contenidos lisosomales (aproximadamente pH 5) se mantiene bombeando in protones del citoplasma por transporte activo.
Fagosomas
A veces, una partícula o un microorganismo vivo entra en el citoplasma de la célula desde el exterior, cubierto por el plegamiento de la membrana celular. Dicha vesícula membranosa se conoce como el fagosoma. A medida que el fagosoma entra en contacto con el lisosoma, la pared común entre ellos desaparece y las enzimas hidrolíticas del lisosoma producen la lisis de los materiales contenidos. Este proceso se conoce como fagocitosis, que es algo similar a la pinocitosis. En la pinocitosis, el líquido gana entrada en el citoplasma, mientras que en la fagocitosis las partículas sólidas participan en el proceso.
Peroxisomas:
Estas son pequeñas vesículas unidas a la membrana de aproximadamente 0.5-1.5 µm de diámetro; Por eso se llaman microcuerpos. Los peroxisomas están presentes en la mayoría de las células nucleadas, y son más numerosos en los hepatocitos y en las células de los túbulos renales. Contienen enzimas oxidativas que ayudan a la desintoxicación de varias sustancias y generan peróxido de hidrógeno; también participan en (3-oxidación de la cadena de ácido graso. La cantidad excesiva de peróxido de hidrógeno se descompone por la enzima, la catalasa.
La génesis de los peroxisomas es peculiar. Las membranas celulares se derivan de la multiplicación de los peroxisomas preexistentes, y sus proteínas internas provienen directamente del citosol a través de los canales de los poros de su membrana plasmática, pasando por alto las vesículas del paquete habitual del aparato RER y Golgi.
Centriolos y microtúbulos:
Centíolos:
Cada célula animal, que es capaz de dividirse, posee dos centriolos dentro del citoplasma y cerca de la membrana nuclear. La región densa del citoplasma que contiene los centriolos se conoce como el centen- trosoma. Cada centríolo presenta dos cuerpos cilíndricos que se colocan en ángulos rectos entre sí. La pared del cilindro presenta nueve haces longitudinales y cada haz está compuesto por tres microtúbulos incrustados en materiales fibrilares (Fig. 2-16).
Los centriolos ayudan a la síntesis de microtúbulos del huso acromático durante la división celular, por el enlace de la proteína citoplásmica soluble conocida como tubulina. Durante la división celular, los dos centíolos (cada uno con dos cuerpos cilíndricos) están separados entre sí por los microtúbulos en crecimiento del huso acromático y ocupan el polo opuesto del núcleo (ver Fig. 3-2). Estos microtúbulos que se extienden entre los centriolos opuestos forman los microtúbulos continuos del huso. En metafase, la membrana nuclear desaparece y los cinetocoros organizan los microtúbulos cromosómicos a partir de la proteína tubulina, dos de los cuales están presentes en el lado del centrómero de cada cromosoma.
Los microtúbulos cromosómicos empujan el centriolo opuesto aún más hasta que los cromosomas con sus cromátidas emparejadas ocupan el ecuador del huso. Así, el huso acromático de una célula mitótica consiste en microtúbulos continuos organizados por los centriolos y microtúbulos cromosómicos organizados por los cinetocoros. Cada una de las dos nuevas células derivadas de la división celular contiene un centríolo con dos cuerpos cilíndricos colocados en ángulo recto entre sí.
A partir de entonces, se forma un centríolo cerca de cada uno viejo, restaurando así los complementos normales de los centríolos.
Además de la formación del huso, los centríolos ayudan al brote de cilios y microtúbulos junto con los procesos de las neuronas en desarrollo.
Microtúbulos
Los cilios, flagelos y centriolos se componen de microtúbulos. De hecho, todas las células animales poseen microtúbulos que pueden organizarse o dispersarse. Son estructuras filamentosas hechas de proteína tubulina soluble. Los microtúbulos dispersos actúan como esqueletos de la célula y ayudan en el transporte de diversas sustancias, incluidas las macromoléculas, a lo largo del citoplasma. Como los microtúbulos están compuestos de proteínas contráctiles, se ocupan de los movimientos por medio de los cilios, flagelos y el huso acromático que separa los centríolos durante la división celular.
Al menos tres sitios están disponibles en el citoplasma que actúan como centros de organización de microtúbulos (MTOC):
(a) Centíolos para los microtúbulos continuos del huso;
(b) cinetocoro del cromosoma para microtúbulos cromosómicos;
(c) Cuerpos basales de los cilios para el crecimiento de microtúbulos ciliares. La colchicina, una sustancia química, detiene la división celular en metafase mediante la combinación con la proteína tubulina y previene la formación del huso acromático.
Filamentos y fibrillas:
Estas son redes ultra microscópicas de estructuras filamentosas que son diferentes de los microtúbulos. Algunos de los filamentos son más densos debajo de la membrana celular que forma la membrana celular. Los filamentos y sus componentes más gruesos, las fibrillas, actúan como soporte interno de la célula. Algunos filamentos entran en el núcleo central de los microvilos, mientras que otros forman filamentos de actina y miosina de los músculos contráctiles.
