Factores ambientales responsables de la determinación del sexo en plantas y animales
Factores ambientales responsables de la determinación del sexo en plantas y animales!
En algunos organismos, el ambiente determina el fenotipo sexual de los individuos. Así, algunos factores ambientales, el tamaño del cuerpo del padre o del huevo, la edad del padre y la temperatura determinan el sexo en los siguientes casos:
(a) El sexo de algunos reptiles puede depender de la temperatura a la que se desarrolle el individuo. Por ejemplo, en la mayoría de las tortugas, solo las hembras se producen a alta temperatura (30-35 ° C) y solo los machos se producen a baja temperatura (23-28 ° C). Lo contrario es cierto en cocodrilos, caimanes y algunos lagartos, donde los machos se producen a alta temperatura y las hembras se producen a baja temperatura.
(b) El anélido marino Ophryotrocha se diferencia en un espermatozoide macho como un animal joven y luego se convierte en una hembra que pone huevos cuando envejece. Si se amputan partes de una mujer mayor, el anélido vuelve a la forma masculina, lo que indica que el tamaño, más que la edad, es el factor importante que controla el sexo del individuo.
Determinación del sexo en las plantas:
En la mayoría de las plantas, los órganos reproductores masculinos y femeninos se encuentran en la misma flor (plantas bisexuales o hermafroditas), o en diferentes flores de la misma planta (plantas monoicas, por ejemplo, maíz, ricino, coco, etc.). Pero en algunos cultivos (p. Ej., Papaya, espárragos, etc.) y varias otras especies de plantas, las flores masculinas y femeninas se producen en diferentes plantas (plantas dioicas).
Los mecanismos de determinación del sexo en las plantas son esencialmente similares a los encontrados en los animales. Un caso ampliamente investigado de sexualidad cromosómica que se conoce son las plantas, es decir, en el género Melandrium de la familia Caryophyllaceae. Aquí, el cromosoma Y determina una tendencia a la masculinidad, tal como lo hace en los humanos, las plantas masculinas son heterogeméticas (XY), mientras que las plantas femeninas son homogeméticas (XX). Este sistema es el más común en las plantas.
La determinación del sexo en algunas especies de plantas, por ejemplo, papaya (Carica papaya), espinaca (Spinacea oleracea), Vitis cinerea, espárragos, etc., se postula que se rige por un solo gen. En la papaya, se sugiere un solo gen con tres alelos (m, M 1 y M 2 ) para controlar la diferenciación sexual. Las plantas femeninas son homocigotas mm, mientras que las plantas masculinas son heterocigotas M 2 m; El heterocigoto M 2 m produce una condición hermafrodita. Los genotipos M 1 M 1, M 1 M 2 y M 1 M 2 son inviables, es decir, los alelos M 1 y M 2 son letales recesivos.
Las plantas de maíz son generalmente monoicas, es decir, las flores masculinas y femeninas se producen en la misma planta. Un solo gen recesivo, ba (mazorca estéril), interfiere con el desarrollo de mazorcas (la inflorescencia femenina) cuando este gen se encuentra en el estado homocigoto.
Las mazorcas permanecen sin desarrollar en plantas ba ba, haciendo que estas plantas sean funcionalmente masculinas. Otro gen recesivo, ts convierte las flores masculinas en borlas de las plantas ts ts en flores femeninas. Como resultado, las borlas de las plantas ts ts no producen polen pero siembran semillas; Tales plantas son, por lo tanto, funcionalmente femeninas. En plantas homocigotas para ba y ts (baba tsts) las mazorcas no están desarrolladas y son estériles, pero muchas semillas se producen en la borla; Tales plantas son así funcionalmente femeninas.
Por lo tanto, dos genes recesivos (ba y ts) han convertido una planta de maíz naturalmente moneciosa en una dioica. Otros genes recesivos que afectan el desarrollo de gametos masculinos y femeninos son conocidos en el maíz, por ejemplo, ms (genes de esterilidad masculina), citoplasma estéril masculino (Cms) y sk (gen sin seda que causa el aborto de óvulos), etc., y en muchos otros cultivos.
La compensación de dosis:
Los genes ligados al sexo (ligados al X) que no están relacionados con la determinación del sexo están presentes en dos dosis en las hembras de mamíferos y en Drosophila (XX), mientras que sus machos (XY) contienen una dosis única. Sin embargo, la intensidad de los fenotipos, las cantidades de las enzimas en cuestión e incluso la cantidad de ARN producida por los genes ligados al X en las hembras es igual a la de los machos.
Este fenómeno se conoce como compensación de dosis (Muller, 1932) y regula la función de los genes ligados al X de tal manera que su expresión es comparable tanto en hembras como en machos, aunque tienen una dosificación diferente (número de copias) de estos genes. .
La compensación de la dosis se puede efectuar por dos mecanismos distintos:
(1) el primer mecanismo implica la hipoproducción debido a la inactivación de un cromosoma X en el sexo homogamético, como se observa en los mamíferos, y
(2) el segundo mecanismo implica la hiperproducción debido a la hiperactividad del cromosoma X en el sexo heterogamético como se observa en Drosophila
(1) Inactivación del cromosoma X en mamíferos:
Se ha demostrado que en individuos homogaméticos XX, un cromosoma X se condensa y desactiva de forma característica. Dichos materiales de cromatina también se han descrito como heterocromatina facultativa, ya que se vuelven inactivos en cierta parte del ciclo de vida y reanudan la actividad antes de ingresar a la línea germinal.
El fenómeno de inactivación del cromosoma X fue confirmado por la observación de a. Cuerpo de barr cuerpo de barr. El cuerpo de Ban fue observado por primera vez por Barr y Bertram en 1949 en una gata y luego fue identificado como cromosoma X por Ohno et al, (1959). Más tarde, Lyon (1972) confirmó la existencia del cuerpo de Barr en mujeres normales, superfemales y en hombres Klinefelter.
Dicho cuerpo de Barr también se ha observado en la mayoría de las células corporales (p. Ej., Piel, epitelio oral y células sanguíneas) del hombre y otros mamíferos. Las hembras humanas tienen el cuerpo de Barr en los núcleos de las células de su cuerpo en mayor proporción que los machos y, por lo tanto, se les conoce como cromatina sexual positiva.
Dado que se encontró que siempre que el número de cromosomas X era dos o más de dos, el número de cuerpos de Barr era uno menos que el número de cromosomas X (por ejemplo, un cuerpo de Barr en mujeres XX y hombres XXY; dos cuerpos de Barr en hombres XXXY y metafemales XXX), se estableció que en la mujer normal solo está presente un cromosoma X activo. Esto también se refiere a veces como hipótesis de Lyon.
Cuál de los dos cromosomas X permanece activo en individuos de sexo femenino se determina en las primeras etapas de desarrollo. Lyon (1961) observó que cada uno de los cromosomas X paternos (P) y maternos (M) tiene la posibilidad de volverse inactivo (es decir, cuerpo de Barr).
En otras palabras, la inactivación de los cromosomas X es un fenómeno aleatorio en la mayoría de las especies. En algunas especies, sin embargo, la inactivación del cromosoma X puede no ser aleatoria, por ejemplo, en tejidos somáticos de canguros femeninos, solo se inactivan los cromosomas X paternos.
En los mamíferos, la inactivación usualmente ocurre en la embriogénesis temprana. En el embrión humano, la inactivación del cromosoma X comienza en el blastocisto tardío alrededor del día 16 de vida. Una vez que se establece la inactivación, se mantiene de manera irreversible en las células somáticas, sin embargo, la reactivación de la línea de células germinales ocurre en una etapa específica del desarrollo de las células germinales (es decir, entrada en la profase meiótica, Martin, 1982). En los mamíferos, también se ha observado que el "cuerpo de Barr" condensado, característico de las células somáticas, está ausente de las células premetóticas femeninas.
(2) Hiperactividad del cromosoma X en Drosophila masculina:
Se ha demostrado que el fenómeno de la compensación de dosis en Drosophila se debe a la hiperactividad de un cromosoma X en la Drosophila masculina. Este hecho fue descubierto por el Dr. AS Mukherjee de la Universidad de Calcuta. En individuos de mosaico con células XX y XO, se pudo demostrar que el cromosoma X en las células XO siempre fue hiperactivo.
Debido a este hecho, las moscas mutantes y de tipo salvaje mostraron la misma intensidad de color de ojos en las moscas macho y hembra. De manera similar, los niveles de enzimas para varias enzimas que incluyen 6 fosfogluconato deshidrogenasa (6 PGD), glucosa - 6 fosfato deshidrogenasa (G6PD), triptófano pirrolasa y fumarasa se encontraron similares en moscas hembra y macho.
Falta de compensación de dosis en organismos con hembras heterogaméticas:
Notamos en la discusión anterior, que cuando el sexo masculino es heterogamético (XXO, XYO o XXO, XOO), los genes ligados a X se someten a una compensación de dosis. En contraste con esto, cuando el sexo femenino es heterogamético (ZZD, ZWO), como en las aves, las polillas y las mariposas, los genes ligados a Z no son compensados con la dosis. Existe una situación similar en algunos reptiles y anfibios, donde predomina la heterogamia femenina. Un estudio de la ausencia de compensación de dosis en estas hembras heterogaméticas llevó a las siguientes conclusiones:
1. Los genes que requieren una compensación de dosis son principalmente aquellos que controlan la morfogénesis y el plan prospectivo del cuerpo.
2. El producto de estos genes se requiere en dosis disómicas, especialmente durante la ovogénesis y el desarrollo embrionario temprano.
3. Las hembras heterogaméticas sintetizan y almacenan productos de genes morfogenéticamente esenciales, incluidos los codificados por los genes ligados a Z, durante la propia ovogénesis.
4. La abundancia de estos productos genéticos en el huevo y su persistencia relativamente tardía en la embriogénesis permite a las hembras heterogaméticas superar el estado monosómico del cromosoma Z en los embriones ZW.
