Notas útiles sobre el tejido muscular del cuerpo humano

¡Aquí están tus notas sobre los tejidos musculares del cuerpo humano!

Los músculos están diseñados principalmente para movimientos que son características distintivas de la vida animal. Una de las propiedades fundamentales de las células animales es la contractilidad y se desarrolla en forma altamente especializada en el tejido muscular. La palabra músculo se deriva del latín musculus que significa un pequeño ratón (mus). Esto se debe probablemente al hecho de que ciertos músculos tienen una semejanza fantástica con los ratones y los tendones representan sus colas.

Cortesía de imagen: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Lateral_head_anatomy.jpg

En los vertebrados, los músculos son de tres variedades: a rayas o voluntarias, sin estrías o involuntarias y cardíacas.

Los músculos rayados tienen una apariencia estriada en el microscopio, son suministrados por los nervios cerebro-espinales y generalmente se controlan de manera voluntaria. Por lo tanto, se denominan 'voluntarios'. Pero el término no es del todo satisfactorio. Los músculos de la faringe y el diafragma tienen una estructura rayada, pero sus acciones no están estrictamente bajo control voluntario; Los músculos rayados también se llaman músculos esqueléticos o somáticos debido a sus uniones al tejido esquelético. Estos músculos se contraen con gran rapidez, pero se fatigan más fácilmente. Los músculos voluntarios sirven para ajustar el organismo con su ambiente externo.

Los músculos no rayados no presentan estrías cruzadas y son estructuralmente el tipo de tejido contráctil más simple. Responden lentamente a un estímulo y son capaces de contracción sostenida. Los músculos no rayados, también conocidos como músculos lisos o viscerales, son involuntarios, ya que son alimentados por nervios autónomos y no están bajo el control directo de la voluntad. Proporcionan al ambiente interno la fuerza motriz para la digestión, circulación, secreción y excreción.

El estado de los músculos cardíacos es intermedio entre los músculos esqueléticos y lisos. Los músculos cardíacos son estriados en cruz, pero están regulados por nervios autónomos. Están especializados en proporcionar la contractilidad rítmica intrínseca del corazón.

Todos los músculos del cuerpo se desarrollan a partir del mesodermo, excepto los arrectores pilorum, los músculos del iris y las células mioepiteliales de las glándulas salivares, sudoríparas y lagrimales que están derviadas por el ectodermo.

Musculo voluntario:

Los músculos voluntarios forman aproximadamente el 42% del peso corporal total. Actúan sobre las articulaciones produciendo movimientos. Solo el 20% de la energía liberada durante los movimientos se expresa como trabajo, y el resto se utiliza para producir calor. Cuando la temperatura del cuerpo cae por debajo de lo normal, se intenta generar más calor por la rápida contracción muscular que se conoce como temblor. Los músculos voluntarios pueden compararse con los motores de alta velocidad capaces de desarrollar una gran potencia, que funcionan solo durante períodos moderados con intervalos para la rehabilitación.

Las partes de un músculo voluntario-lt presentan dos partes, carnosas y fibrosas (Fig. 7-1)

La parte carnosa del músculo es contráctil, altamente vascularizada con mayor tasa metabólica, y no puede soportar la presión o la fricción. La parte fibrosa puede ser tendinosa o aponeurótica. Los tendones son no elásticos, menos vasculares y resistentes a la fricción. Cuando un músculo presiona una estructura inquebrantable, la parte carnosa es reemplazada por un tendón. Si un tendón se somete a fricción, se interpone una bursa o una vaina sinovial.

Funciones del tendón:

(a) Concentra el tirón muscular en los sitios de inserción.

(b) Es inmensamente poderoso, por lo que un tendón cuya área de la sección transversal es de 1 pulgada cuadrada, puede soportar un peso de 9, 700 a 18, 000 libras,

(c) Las fibras de un tendón están retorcidas o trenzadas de manera que el tirón muscular se distribuye a todos los puntos en el sitio de inserción.

(d) Cuando un tendón se somete a una tracción repentina y accidental en el extremo de inserción, el hueso se puede fracturar sin la ruptura del tendón. Esto muestra un tremendo poder latente en un tendón.

(e) En la unión miotendinosa, las fibras musculares son contiguas pero no continuas con las fibras tendinosas. La estructura del tejido conjuntivo de un músculo (endo y perimisio) es continua con la estructura similar del tendón. La disposición de los músculos en la unión miotendinosa se asemeja a la apariencia de 'cola de paloma' (Fig. 7-2).

Origen e Inserción:

Cada extremo de un músculo está unido por tejido conectivo a un hueso o cartílago, o a cualquier otra estructura. Cuando un músculo se contrae, generalmente uno de sus extremos permanece fijo y el otro extremo se mueve. Por convención, el extremo fijo se denomina origen y el móvil, la inserción.

En una extremidad, la unión distal del músculo generalmente se llama inserción, porque las partes distales son más móviles. Sin embargo, no se debe dar demasiado estrés a los orígenes e inserciones, ya que la inserción anatómica en algunos músculos permanece fija y el origen se mueve.

Tipos de inserción de los músculos:

(1) Algunos músculos se insertan cerca del extremo proximal de un hueso, cerca de una articulación [Fig. 7-3 (a)]. Esto aumenta el rango de movimiento, pero el poder de acción es menor. Ejemplo-Biceps braquial, Psoas major

(2) Algunos se insertan hacia el extremo distal del hueso, lejos de la articulación [Fig. 7- 3 (b)]. Aquí el poder de acción es más pero el rango de movimientos es menor. Ejemplo- Brachioradialis.

(3) Algunas veces se inserta un músculo en la mitad del eje de un hueso. Ejemplo- Coraco-braquial, pronador teres.

Clasificación de los músculos voluntarios:

(A) De acuerdo con el color, los músculos son de dos tipos, rojo y blanco. El color depende de la denstidad capilar y de la cantidad de miohemoglobina en el sarcoplasma de las células musculares. En el músculo rojo, la miohemoglobina es más abundante. Los músculos rojos y blancos presentan algunas diferencias (consulte la tabla):

(B) De acuerdo con la dirección de las fibras musculares: los músculos pueden ser de tipo paralelo, pennate, espiral y cruzado.

Músculos paralelos (fig. 7-4):

Las fibras musculares son paralelas a la línea de tracción. Las fibras son largas, pero sus números son relativamente pocos.

Funciones:

(a) El rango de movimiento es mayor en este tipo de músculos debido al aumento de la longitud de las fibras.

(b) La fuerza total de contracción es menor, debido a un menor número de fibras. Los músculos paralelos pueden subdividirse en los siguientes subtipos:

(i) Correa muscular, ejemplo: Sartorius, Rectus abdominis.

(ii) Cuadrado muscular, ejemplo: Quadratus lumborum.

(iii) Músculo fusiforme, ejemplo: bíceps braquial.

Músculo de Pennate:

Las fibras carnosas son oblicuas a la línea de tracción. Las fibras son cortas y se puede acomodar un mayor número de ellas. Los músculos de Pennate presentan los siguientes subtipos:

(1) Unipennate [Fig. 7-5 (a)] - Todas las fibras carnosas se inclinan hacia un lado del tendón, que se forma a lo largo de un margen del músculo. Esto da la apariencia de la mitad de la pluma.

Ejemplos: Flexor pollicis longus, extensor digitorum longus, peroneus tertius.

(2) Bipennate [Fig. 7-5 (b)] - El tendón se forma en el eje central del músculo y las fibras musculares se inclinan hacia los dos lados del tendón central, como una pluma entera.

Ejemplos: Recto femoral, interóseo dorsal de manos y pies.

(3) Multipennate [Fig. 7-5 (c)] - Una serie de bipennados se encuentran uno al lado del otro en un plano.

Ejemplos: Fibras acromiales deltoides.

(4) Cricumpennate (Fig. 7-5 (d)] - El músculo es cilíndrico, dentro del cual aparece un tendón central. Las fibras musculares oblicuas convergen en el tendón central desde todos los lados.

Ejemplo: tibial anterior.

Funciones del músculo pennate:

(a) El rango de movimiento disminuye debido a la falta de fibras musculares y la dirección oblicua de la tracción. La fuerza de la acción muscular se resuelve en dos fuerzas componentes; Una actúa en la línea de tracción y la otra en ángulo recto.

(b) La fuerza total de contracción aumenta debido al mayor número de fibras musculares.

Musculo espiral

Algunos músculos están torcidos en arreglos cercanos a su inserción. Por ejemplo, el tórax mayor se inserta en el labio lateral del surco bicipital en forma de U bilaminar. La cabeza clavicular del pectoral mayor forma la lámina anterior y la cabeza esternocostal se retuerce desde el margen inferior de U para formar la lámina posterior.

Tales disposiciones en espiral llevan las uniones proximal y distal del músculo al mismo plano. En el músculo supinador, el curso en espiral imparte movimiento de rotación al radio.

Músculo Cruzado:

Los músculos masetero y esternocleido-mastoideo pertenecen a esta categoría, porque sus fibras musculares están dispuestas en planos superficiales y profundos que se cruzan como 'X'. Las fibras superficiales del masetero se dirigen hacia abajo y hacia atrás desde el arco cigomático a la rama mandibular, mientras que las fibras profundas se dirigen hacia abajo y hacia adelante. Las fibras superficiales elevan y prolongan la mandíbula, y las fibras profundas elavan y retraen la mandíbula. Cuando ambos conjuntos de fibras se contraen simultáneamente, solo tiene lugar la elevación.

(C) De acuerdo con la fuerza de las acciones: se encuentran dos tipos de músculos esqueléticos, el ardor y la derivación.

En una articulación simple, un hueso es más móvil que el otro hueso. Un músculo que actúa sobre un hueso móvil, ejerce una fuerza que, según el análisis vectorial, puede resolverse en dos fuerzas componentes en ángulos rectos entre sí: un componente oscilante que tiende a producir un movimiento angular de la articulación y un componente de derivación (trans -articular) que tiende a arrastrar el hueso a lo largo del eje hacia la articulación y comprime las superficies articulares [Fig. 7-6 (a)].

Cuando el componente del columpio es más poderoso, el músculo se denomina músculo de arranque. Por otro lado, en presencia de un poderoso componente de derivación, el músculo se designa como el músculo de derivación. En un músculo acelerado, el accesorio fijo está más alejado de la articulación y el accesorio móvil se encuentra cerca de la articulación [Fig. 7-6 (b)]. Finalmente, el componente oscilante produce un chorro de movimiento angular y el componente de derivación, aunque débil, mantiene la superficie articular del hueso en contacto con la articulación.

Cuando el movimiento angular excede los 90 °, el componente de la derivación que actúa a lo largo del eje del hueso móvil tiende a distraer el hueso de la articulación. El braquial es un ejemplo de un músculo que actúa en la articulación del codo.

En un músculo en derivación, el accesorio fijo se encuentra cerca de la articulación [Fig. 7-6 (c)]. A lo largo del movimiento del músculo de derivación, la fuerza transarticular compresiva mantiene la superficie articular del hueso móvil en contacto con la articulación. La braquio-radial es un ejemplo de un músculo de derivación que actúa en la articulación del codo.

Un músculo acelerado proporciona la aceleración del movimiento de una articulación, mientras que un músculo en derivación proporciona una fuerza centrípeta estabilizadora en la articulación. Mac Conaill (1978) propone una relación de partición que está simbolizada por P. Si se conoce la distancia entre el eje de una articulación y el origen funcional de un músculo que causa el swing, digamos c, y entre el mismo eje de articulación y la inserción funcional de un músculo se supone que tiene un valor, q, entonces p = ^c / _q, [Fig. 7-6 (d)]. Cuando P> 1, entonces el músculo pertenece al tipo de "chorro", mientras que en condición inversa, el músculo se llama tipo de "derivación".

Algunas observaciones:

(1) La fuerza total de un músculo es la suma de las fuerzas ejercidas por sus fibras individuales. Es directamente proporcional al número de fibras musculares.

(2) El rango de movimiento es directamente proporcional a la longitud de las fibras musculares.

(3) La potencia y la velocidad de movimiento están relacionadas con la distancia entre el punto de acción y el eje de movimiento de una articulación. El poder es más cuando la distancia es más. Por otro lado, la velocidad es mayor cuando la distancia es menor.

Contracción de los músculos:

Cuando un músculo se contrae para producir un movimiento, todas las fibras musculares no necesariamente se contraen simultáneamente. En un esfuerzo más vigoroso, la mayor cantidad de fibras están involucradas. Pero la contracción de cualquier fibra individual es siempre máxima, y obedece a todas o ninguna ley.

En la contracción, la parte carnosa de un músculo se acorta en un 50 a 55 por ciento de la longitud de descanso. Si se conoce el rango de movimiento de un músculo, se puede calcular la longitud de la parte carnosa del músculo paralelo. La longitud excedente del músculo se convierte en un tendón.

Un músculo no puede contraerse a menos de una cierta longitud mínima. Esto se conoce como insuficiencia activa. En la insuficiencia pasiva, un músculo no puede estirarse más allá de una cierta longitud sin lesión

Acción de los músculos:

Una serie de movimientos produce un acto. Para producir movimiento, están involucrados los siguientes grupos de músculos:

(a) Primer motor,

(b) Antagonistas,

(d) Sinergistas.

Fuerza motriz:

Es un músculo o un grupo de músculos que produce directamente el movimiento deseado. A veces la gravedad actúa como el motor primario. Cuando un motor primario de un movimiento ayuda al movimiento opuesto mediante el alargamiento activo contra la gravedad, se conoce como acción paradójica. Deltoid es un abductor de la articulación del hombro. Ayuda en la aducción durante la reducción de un peso desde la posición horizontal. El deltoides contraído controla la aducción por alargamiento contra la gravedad.

Antagonistas:

Los músculos se oponen al movimiento deseado. Ayudan al motor principal mediante la relajación activa para realizar un acto suave. Esto se debe a la "Ley de inervación recíproca" y está regulada por la médula espinal a través del reflejo de estiramiento.

A veces los principales motores y antagonistas se contraen simultáneamente. Esto está regulado por la corteza cerebral.

Músculos de fijación:

Estos son grupos de músculos que estabilizan las articulaciones proximales de una extremidad para permitir movimientos en las articulaciones distales por parte del motor primario.

Sinergistas:

Son músculos de fijación especiales. Cuando un músculo cruza dos o más articulaciones, los sinergistas evitan movimientos indeseables en las articulaciones intermedias.

Durante la flexión de los dedos por la contracción de los músculos flexores largos del antebrazo, la articulación de la muñeca se mantiene fija por la contracción de los extensores. Por lo tanto, los extensores de la muñeca actúan como sinergistas durante la flexión de los dedos.

Huesos y músculos como sistemas de palanca corporal:

Los huesos y las articulaciones, sobre los cuales actúan los músculos, sirven como palancas para lograr el movimiento del cuerpo.

Para entender varios tipos de palancas, se encuentran los siguientes términos:

(1) Fulcrum (F) es el punto o línea alrededor de la cual se mueve la palanca, y en el cuerpo es provista por una articulación.

(2) El esfuerzo (E) representa la fuerza requerida para mover la palanca y es el punto en el que el músculo se inserta en el hueso para ejercer su fuerza contráctil.

(3) La resistencia (R) es el peso que debe superar la contracción muscular y generalmente se considera que está concentrada en un área pequeña en la palanca.

Clases de palanca (Fig. 7-7 a, b, c, ):

Tres clases de palanca se reconocen de la siguiente manera:

La palanca de primera clase posee el punto de apoyo que se encuentra entre el esfuerzo y la resistencia. En el cuerpo se encuentran pocas palancas de primera clase, porque tal palanca requeriría proyecciones en un hueso a cada lado de la articulación. El proceso de olécranon del cúbito recibe la unión del músculo tríceps y, cuando se extiende el antebrazo, la articulación humero-cubital se encuentra entre el esfuerzo de contracción del tríceps y la resistencia formada por el antebrazo y la mano. Así, el tríceps que actúa para extender el antebrazo disfruta de la provisión de una palanca de primera clase.

La palanca de segunda clase tiene el fulcro en un extremo y la resistencia interviene entre el fulcro y el esfuerzo. Levantarse sobre los dedos de los pies es un ejemplo de una palanca de segunda clase. El esfuerzo se aplica en el talón, la bola del pie forma el fulcro y el peso corporal concentrado en la cumbre del arco transversal constituye la resistencia.

La palanca de tercera clase tiene el fulcro en o cerca de un extremo y el esfuerzo interviene entre el fulcro y la resistencia. Es el tipo de palanca más común en el cuerpo. El bíceps braquial, cuyo tendón se inserta en la tuberosidad radial, al flexionar el antebrazo en la articulación del codo es un ejemplo obvio de una palanca de tercera clase.

Estructura del músculo voluntario:

El músculo voluntario está compuesto por numerosas fibras cilíndricas que se mantienen juntas en una matriz de tejido conectivo. Las fibras musculares varían en anchura de 10 µm a 100 µm y en longitud de 1 mm a 5 cm. La longitud máxima de las fibras de hasta 35 cm se aísla del músculo sartorio. Como regla general, las fibras musculares no se ramifican. Sin embargo, la ramificación tiene lugar en los músculos de la lengua.

Citología (fig. 7-8):

Cada músculo es una célula muscular individual y consta de las siguientes partes:

1. Sarcolema

2. sarcoplasma

3. Núcleos

4. Miofibrillas

5. Myofilaments

6. Las mitocondrias

7. Retículo sarcoplásmico.

8. Paraplasma

Sarcolema:

Es la membrana celular de la fibra muscular, transparente, homogénea y con un espesor aproximado de 75A. La membrana está formada por capas de proteínas externas e internas y una capa lipídica intermedia. El sarcolema posee propiedades eléctricas notables.

Mantiene una mayor concentración de iones de sodio y cloruro fuera de la fibra, y una mayor concentración de iones de potasio dentro de la fibra. El resultado neto de este equilibrio iónico es una diferencia de potencial de alrededor de 70 milivoltios entre los lados interno y externo de una fibra muscular en reposo. Cuando un impulso nervioso llega a la terminación nerviosa motora de una fibra muscular, se elimina la diferencia de potencial. Esta despolarización progresa rápidamente a lo largo del sarcolema, y la fibra muscular se contrae.

Sarcoplasma

Es el citoplasma semifluido, no contráctil, en el que están incrustados otros constituyentes.

Núcleos:

Los núcleos son múltiples, de forma ovalada y de distribución periférica debajo del sarcolema. Están situadas a lo largo del eje de la fibra muscular. Hasta varios cientos de núcleos pueden estar presentes en una sola fibra. Por lo tanto, cada célula muscular es una célula multinucleada con núcleos periféricos. En el embrión, los núcleos aparecen en el centro de la fibra. Más tarde, los núcleos son empujados hacia la periferia, de lo contrario interrumpirían la continuidad del mecanismo contráctil de la fibra muscular.

Los núcleos colocados en el centro están presentes en las intra-jusalfibras del huso muscular de los mamíferos y en los músculos de los vertebrados inferiores.

Miofibrillas (Fig. 7-8, 7-9):

Estos son hilos paralelos contráctiles, no ramificados, situados a lo largo del eje largo de toda la longitud de la fibra muscular. Las miofibrillas pueden distribuirse uniformemente, o pueden organizarse en grupos que forman el área poligonal de Cohneim, que ahora se considera un artefacto de preparación.

En el microscopio polarizado, cada miofibrilla presenta a lo largo de su longitud una banda oscura A (anisotrópica) y una banda I (isotrópica). La longitud de cada banda es aproximadamente igual. La banda oscura es fuertemente birrefringente y, por lo tanto, se denomina anisotrópica. La banda de luz no se altera después de la luz polarizada y se denomina banda isotrópica. Estas bandas de las miofibrillas adyacentes están alineadas transversalmente, dando a la fibra muscular un aspecto estriado cruzado.

Cada banda I presenta en el medio una línea transversal oscura conocida como disco Z o membrana de Krause. El segmento de miofibrilla entre dos discos Z sucesivos, se conoce como el sarcómero, que es el aparato contráctil de aproximadamente 2-5pm de largo en el músculo en reposo. El sarcómero se acorta durante la contracción de la fibra muscular. En el medio de cada banda А, hay un área clara conocida como banda H (banda de Hensen).

La mitad de la banda H presenta una delgada línea oscura conocida como línea M, donde los filamentos gruesos de miosina que ocupan la banda А (ver más adelante) se unen transversalmente. La proteína principal de la línea M es la creatina kineasa, que cataliza la transferencia de un grupo fosfato de fosfocreatina a ADP; Esto proporciona el suministro de ATP necesario para la contracción muscular.

Miofilamentos [fig. 7-10 (A), (B)]:

Cada miofibrilla está compuesta de filamentos de proteínas orientados longitudinalmente, que se conocen como miofilamentos. Estos filamentos de proteínas son los elementos contráctiles finales del músculo estriado. El microscopio electrónico revela que cada sarcómero presenta principalmente dos tipos de filamentos de proteínas, gruesos y delgados, que se encuentran paralelos al eje largo de las miofibrillas en un patrón simétrico.

Los filamentos delgados están compuestos de acosa, tropomiosina y troponina, mientras que los filamentos gruesos se componen principalmente de miosina. La miosina y la actina presentan en conjunto el 55% de las proteínas totales del músculo estriado [Fig. 7-10 (a), (b)].

Los filamentos gruesos de miosina ocupan solo la banda A, en la parte central del sarcómero; son l-6pm de largo y 15 nm de ancho. Cada filamento se engrosa en la línea M durante la contracción. Cada filamento de miosina presenta una cantidad de nudos como proyecciones laterales de las cabezas de miosina, que están dispuestas en pares y se unen con los filamentos de actina durante la contracción muscular (ver más adelante). Las cabezas emparejadas se dirigen algo alejadas de la línea M

Los finos filamentos de actina se extienden entre los filamentos de miosina y son paralelos, y tienen un extremo unido a los discos Z. Los filamentos de actina son de 1 pm de largo y 8 nm de ancho. Por lo tanto, partes de filamentos de acción están confinados en la banda I y algunas partes se extienden hacia la parte periférica de la banda A. En la zona de solapamiento periférico de la banda A, cada filamento de miosina está conectado a seis filamentos de actina por proyección lateral de manera hexagonal. Sin embargo, cada filamento de actina está rodeado por tres filamentos de miosina [Fig. 7-10 ©]

Cuando una miofibrilla se contrae, los filamentos de actina se deslizan hacia el interior entre las matrices adyacentes de los filamentos de miosina por un proceso de vinculación y reenconexión entre la miosina y las moléculas de actina. Como resultado, la banda I gradualmente se acorta y desaparece, la banda H borra y los discos Z se encuentran a cada lado de la banda A.

Proteínas de filamentos gruesos:

Cada filamento de miosina contiene un estimado de 274 moléculas de miosina. Cada molécula de miosina está compuesta por seis cadenas polipeptídicas: dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras. [Higo. 7-II (a), (b)].

Las porciones C-terminales de dos cadenas pesadas de miosina se retuercen juntas a lo largo de parte de su longitud para formar la cola en forma de varilla de la molécula de miosina. Las partes restantes en la Fig. 7-11 (a) el otro extremo de cada cadena pesada se pliega por separado para formar las proyecciones globulares de las cabezas, que tienen actividades de unión a actina y AT-Pase.

Cuando las moléculas de miosina se ensamblan para formar filamentos gruesos, las colas forman la columna vertebral del filamento y las cabezas se proyectan hacia afuera como puentes cruzados. Las dos cabezas de una molécula de miosina poseen un punto flexible de unión entre las cabezas y la cola, donde cada cabeza puede girar y girar. Este punto de unión cabeza-cola divide la molécula de miosina en dos subfragmentos: meromiosina ligera (LMM), que representa la mayor parte de la cola, y meromiosina pesada (HMM), que representa el resto de la cola y los dos glóbulos

cabezas

Los dos pares de cadenas ligeras químicamente distintas se asocian con cada cabeza de miosina. Median en la regulación sensible a Ca ²⁺ de la actividad ATPasa de la miosina.

Proteínas de filamentos delgados [fig. 7- 12 (a), (b)]:

Actin:

Está presente como polímeros de actina filamentosa (actina F), cada uno de los cuales consta de dos cadenas de monómeros globulares (actina G) retorcidos entre sí en una formación de doble hélice. Cada monómero de actina G contiene un sitio de unión para la miosina.

Durante la polimerización de la actina G para formar actina F, se unen de nuevo al frente (el terminal C de un aminoácido se une al terminal N del siguiente aminoácido); Esto imparte una polaridad distinguible a un filamento. En cada lado del disco Z, las hebras helicoidales de los filamentos de actina de anclaje se retuercen en dirección opuesta, lo que hace que el disco Z sea un tanto en zigzag en contorno. Se cree que la proteína - α (alfa) actinina, un componente principal del disco Z, ancla los filamentos de actina a esta región y une los sarcómeros adyacentes, manteniendo así las miofibrillas en el registro.

Tropomiosina:

Cada filamento de tropomiosina es una molécula larga y delgada de aproximadamente 40 nm de longitud, y consta de dos cadenas polipeptídicas que están dispuestas en una bobina helicoidal. Estos filamentos recorren los 7 monómeros de actina a lo largo de los bordes externos de las ranuras entre las dos cadenas de actina torcidas y presentan una ligera superposición con la siguiente molécula de tropomiosina.

Troponina:

Es un complejo de tres subunidades con una longitud total de 27 nm. Las subunidades son: troponina-1, troponina-C y troponina-T, troponina-I inhibe la interacción actina-miosina; troponina-C se une al ión calcio; La troponina-T se une fuertemente en un sitio específico en cada molécula de tropomiosina.

Los arreglos son tales que por cada 7 subunidades de actina hay una molécula, cada una de tropomiosina y troponina. Estas moléculas actúan como proteínas reguladoras en el control de la contracción muscular. (Ver Fig. 7-12 (a), (b)].

Mitocondrias:

También se les conoce como los sarcosomas y están situados en filas entre las miofibrillas. Las mitocondrias proporcionan energía para el trabajo de la fibra muscular.

Retículo sarcoplásmico (fig. 7-13 (A), (B)]:

Este es un retículo endoplásmico de superficie lisa que rodea las miofibrillas. El retículo consta de dos tipos de estructuras membranosas que entran en contacto entre sí. El primer tipo se conoce como túbulo Centro, y el segundo consiste en estructuras membranosas de interconexión complejas.

Cada miofibrilla está rodeada por un sistema de túbulos circulares y ramificados que se derivan como crecimientos tubulares del sarcolema. La luz de los túbulos se abre en la superficie del sarcolema. El sistema de los túbulos de Centro es en efecto una continuación del sarcolema. En el músculo estriado de anfibios, los túbulos T se extienden en cada disco Z. Sin embargo, en el músculo estriado de los mamíferos, dos túbulos T rodean cada sarcómero de cada miofibrilla en la unión de las bandas A e I.

Los túbulos transmiten las ondas de despolarización del sarcolema a cada sarcómero, y las ondas se extienden transversalmente a través de la fibra.

Un sistema de estructuras membranosas complejas [fig. 7-13 (a)]:

Este sistema consta de tres estructuras interconectadas: cisterna terminal, conductos longitudinales y sacos de banda H.

La cisterna terminal rodea cada sarcómero sobre la unión de las bandas A e I, y están rodeadas externamente por centrotúbulos. La cisterna contiene material granular rico en iones de calcio. [Higo. 7-12 (a) y 12 (b)].

Los conductos longitudinales, también conocidos como sarcotúbulos, se encuentran sobre la banda A y forman una especie de red que conecta la cisterna terminal con el saco de la banda H.

Los sacos de la banda H están situados en el medio

del sarcómero frente al nivel de la banda H. Dos cisternas terminales en cada sarcómero en la unión de las bandas A e I, y los túbulos T alrededor de la cisterna forman un complejo de tres estructuras membranosas conocidas como tríada muscular.

Funciones del retículo sarcoplásmico [fig. 7-14]:

(a) Durante la relajación, la combinación de moléculas de troponina y tropomiosina forma un dispositivo de bloqueo que evita que las moléculas de actina interactúen con las cabezas de miosina en los filamentos gruesos adyacentes.

(b) Cuando la onda de despolarización se extiende a lo largo de los túbulos T, la cisterna terminal del retículo sarcoplásmico se estimula para liberar los iones de calcio. Los iones de calcio se unen a los sitios de unión a Ca ^{+ 2} en la troponina e inducen un cambio conformacional. Esto hace que la tropomiosina ruede más profundamente en el surco formado por las dos cadenas helicoidales de los monómeros de actina. Como resultado, se alivia el bloqueo estérico y esto permite una interacción completa entre actina y miosina. Durante la contracción, las cabezas de miosina se conectan en serie y luego se desconectan de las moléculas de actina a lo largo de los filamentos delgados, moviendo así los filamentos delgados a lo largo de los gruesos.

(c) La energía de la contracción muscular se deriva de ATP, que une las cabezas de miosina y desarrolla una alta afinidad por la actina. Los iones de calcio difundidos activan el ATP-ase de las cabezas de miosina que hidrolizan rápidamente el ATP para desconectar las cabezas de miosina de las moléculas de actina en sucesión, hasta que los filamentos de actina borran el saco de la banda H.

(d) Posteriormente, los iones de calcio vuelven a entrar en el saco de la banda H del retículo mediante la acción de bombeo y se detiene la división adicional de ATP.

Dado que la generación de ATP cesa después de la muerte, la actina y la miosina permanecen unidas en una posición fija, y este estado muscular se conoce como rigor mortis, que persiste varias horas después de la muerte hasta que comienza la autolisis.

Gránulos paraaplásmicos:

Algunas fibras musculares son ricas en glucógeno, lípidos y grasa. Se cree que el glucógeno proporciona una fuente de calorías.

Organización de los músculos esqueléticos:

(1) Endomysium-lt es una envoltura delicada de tejido conectivo que cubre cada fibra muscular fuera del sarcolema.

(2) Perimisio: las fibras musculares se agrupan en fascículos, y cada fascículo está cubierto por una vaina de tejido conectivo conocida como perimisio.

(3) Epimisio: todo el músculo está cubierto por una vaina de tejido conectivo conocida como epimisio.

Histogénesis de las fibras musculares estriadas (fig. 7-15):

La mayoría de los músculos esqueléticos se desarrollan a partir de los miotomas del mesodermo paraxial. Durante la quinta semana de vida embrionaria, las células del miotoma tienen forma de huso y se conocen como mioblastos. Cada mioblasto presenta un solo núcleo y se somete a mitosis repetidas a una velocidad rápida. Más tarde, los mioblastos se unen de extremo a extremo para formar miotubos que son túbulos largos y estrechos que contienen una sola fila de numerosos núcleos en el centro.

En los miotubos aparecen estrías transversales durante el segundo mes, por las deposiciones lineales de gránulos de proteína en el citoplasma que eventualmente se fusionan para formar miofibrillas. Al principio, las miofibrillas están situadas dentro de la periferia de los miotubos, y los núcleos ocupan la posición central. Con el aumento en el número de miofibrillas, los núcleos se empujan hacia la periferia, y los miotubos se convierten en fibras musculares.

Algunas células satélite mononucleadas se encuentran entre la membrana basal y la membrana plasmática de la fibra muscular. Aunque los núcleos de los miotubos no se dividen, las células satélite experimentan mitosis y posteriormente se incorporan con los miotubos aumentando el número de núcleos. Así, las células satélite se comportan como mioblastos.

Después de aproximadamente cuatro o cinco meses de desarrollo, la masa muscular individual recibe una cuota completa de fibras musculares, y luego las fibras musculares no se multiplican. Posteriormente, el músculo aumenta de tamaño pero no en número por el crecimiento de las fibras individuales.

Crecimiento y regeneración:

Al ser altamente especializados, los músculos esqueléticos no se regeneran por división celular en condiciones normales. Si se destruye parte de una fibra muscular, sin embargo, es posible una regeneración. En los vertebrados inferiores, la potencialidad de la regeneración es mucho mayor. La hipertrofia de los músculos después del ejercicio se debe a que aumenta el tamaño (no en número) de las fibras individuales.

Abastecimiento vascular de los músculos voluntarios:

Las arterias principales y los nervios de un músculo esquelético usualmente entran juntos en el hilio neurovascular. Dentro de la sustancia del músculo, las arterias se ramifican en el epimisio y el perimisio, se ramifican en arteriolas y desprenden capilares que son transportados por el delicado endomisio.

Cada fibra muscular está acompañada por un conjunto de capilares paralelos, que desprenden ramas laterales en ángulos rectos a la fibra. Los músculos voluntarios son suministrados por un rico plexo capilar. Un centímetro cuadrado del músculo es suministrado por unos 8 metros de largo del lecho capilar.

Métodos de entrada de las arterias:

(a) Algunas veces las arterias entran por un extremo del músculo. Ejemplo. Gastrocnemio.

(b) En algunos músculos, por ejemplo, el bíceps braquial, la arteria perfora la parte media del músculo.

Suministro Linfatico:

Los vasos linfáticos de los músculos esqueléticos se limitan principalmente al epimisio y al perimisio. Los linfáticos están, por lo tanto, ausentes en el endomisio, a diferencia del músculo cardíaco.

Suministro Nervioso De Músculos Voluntarios:

El nervio de un músculo esquelético es un nervio mixto, que consiste en 60% de fibras motoras y 40% de fibras sensoriales.

Alimentación del motor (Fig. 7-18):

(a) Las a-neuronas espinamente mielinizadas (alfa) suministran fibras extrafusales del músculo que producen movimientos.

(b) Las neuronas e-eferentes finamente mielinizadas (gamma) suministran las regiones polares de las fibras intrafusales del huso muscular para el mantenimiento del tono muscular.

Nervios sensoriales:

(1) Algunas fibras transmiten sensaciones dolorosas de las terminaciones nerviosas libres alrededor de las fibras musculares.

(2) Pocas fibras surgen de los corpúsculos laminados en el tejido conectivo.

(3) Terminaciones de aerosol en forma de flor y anulo del huso muscular: son receptores de estiramiento y regulan el tono muscular (fig. 7-18).

Punto del motor:

Es el punto de entrada del tronco nervioso que generalmente entra en la superficie profunda de un músculo. La estimulación eléctrica del músculo es más efectiva en el punto motor.

Unidad motora:

El número de fibras musculares en un músculo voluntario suministrado por una sola neurona motora, se conoce como la unidad motora. Las unidades motoras pueden ser grandes o pequeñas.

Unidad de motor grande:

En este caso, una sola neurona motora suministra alrededor de 100 a 200 fibras musculares. Un músculo voluminoso con menos unidades motoras grandes puede realizar movimientos gruesos.

Unidad de motor pequeño:

Esto significa que una sola neurona suministra solo de 5 a 10 fibras musculares. De ello se deduce, por lo tanto, que un músculo con numerosas unidades motoras pequeñas es capaz de una acción delicada y precisa. Los músculos del pulgar y el globo ocular poseen pequeñas unidades motoras.

Empalme Neuro Muscular (Fig. 7-16):

Los axones terminales de un nervio motor alcanzan las fibras individuales de un músculo esquelético como terminaciones especiales que pueden ser de dos tipos: placa terminal motora o terminales "en placa" y terminaciones "trail" o terminales "en grappe". La placa terminal del motor se encuentra en un músculo rápido que tiene una contracción fásica y aparece como una expansión similar a un disco cerca de la mitad de la fibra muscular. Las terminaciones del rastro aparecen en músculo lento para la contracción tónica y se manifiestan por grupos de expansiones en forma de uva a lo largo de la fibra muscular. En ambos tipos, los principios son los mismos porque la unión neuro-muscular es una sinapsis entre una célula nerviosa y una célula muscular.

La placa terminal del motor consiste en una colección localizada de sarcoplasma granular conocida como suela que puede sobresalir de la superficie debajo del sarcolema (Fig. 7-16). La suela contiene varios núcleos grandes y numerosas mitocondrias y el sarcolema presenta pequeñas depresiones conocidas como pliegues de unión o canalones. El axón que se aproxima a un nervio motor pierde su vaina de mielina y se divide en varias ramas terminales que ocupan los canales o canales de la suela. El axoplasma del nervio terminal y el sarcoplasma de la planta del pie no son directamente continuos. La relación entre ellos es una de contacto superficial entre el axolema y el sarcolema, dividido en un intervalo de aproximadamente 200A a 300A que contiene materiales amorfos derivados de la membrana basal y la capa celular tanto del axón como del músculo.

El endoneuro del nervio es continuo con el endomisio del músculo. A veces, las células de teloglia derivadas de las células de Schwann se extienden a lo largo de las terminales nerviosas y cubren los canales como una tapa. A lo largo de los canales, el sarcolema presenta una serie de pliegues paralelos de manera empalizada. Estos son conocidos como aparatos subneurales que son ricos en colinesterasa. El axoplasma de los terminales nerviosos contiene mitocondrias y numerosas vesículas presinápticas lúcidas por electrones que transportan acetilcolina.

Durante la conducción del impulso nervioso, la acetilcolina se libera en la placa final y actúa como transmisor químico del impulso.

Mecanismo de Transmisión Neuro-Muscular:

(a) Las partículas presinápticas de las terminales nerviosas contienen acetilcolina que se libera del axoplasma, cuando las vesículas se fusionan con la membrana axolémica. El ion calcio promueve la liberación de acetilcolina, y el magnesio lo antagoniza.

(b) Acetylcholine diffuses speedily across the small gap between axolemma and sarcolemma of the motor end plate, and combines with the specialised receptors at the postsynaptic sarcolemmal membrane.

Como resultado, la permeabilidad del sarcolema a varios iones aumenta, en particular al sodio y al potasio. A medida que aumenta la permeabilidad de la membrana, el potencial de membrana disminuye, de modo que se elimina la diferencia de potencial de alrededor de -70 milivoltios entre las superficies internas y externas del sarcolema de las fibras musculares en reposo. La ola de despolarización progresa rápidamente a lo largo del sarcolema, alcanza los discos Z de los sarcómeros individuales por medio de centrotúbulos y retículo sarcoplásmico, y la fibra muscular se contrae.

Un fármaco tubo-curarino previene la combinación de acetilcolina con un receptor especializado en la placa terminal del motor mediante la competencia del sustrato, y bloquea la transmisión neuro-muscular. La alta concentración de ácido láctico durante el ejercicio muscular prolongado puede producir fatiga debido a un bloqueo parcial en la transmisión neuromuscular.

(c) Finalmente, la acetilcolina es destruida por la enzima específica colinesterasa, que es rica en aparatos subneurales y divide la acetilcolina en colina y ácido acético. La colina ayuda a la síntesis de más acetilcolina.

Husillos neuro-musculares (fig. 7-17):

Se trata de órganos receptores de sensores sensoriales especializados, encapsulados y en forma de huso, que se disponen longitudinalmente entre los fascículos de las fibras extrafusales del músculo voluntario. Los husos musculares se ocupan del mantenimiento del tono muscular, y se encuentran en la mayoría de los
Músculos esqueléticos generalmente cerca de las uniones mio-tendinosas. Los husos actúan como receptores de estiramiento, y los pequeños músculos de la mano y el pie están dotados de más husos.

Cada eje, en promedio, es de aproximadamente 2 mm a 4 mm. de largo y consiste en una cápsula fibrosa que contiene de 2 a 14 fibras musculares intra-fusales.

Las fibras intra-fusales son de dos tipos, bolsa nuclear y. Cadenas de fibras nucleares. Ambos tipos de fibras poseen regiones ecuatoriales no contráctiles sin estriaciones y regiones polares estriadas contráctiles. Sin embargo, los números de los dos tipos de fibras son variables en diferentes husos. Las fibras de la bolsa nuclear son más largas y más grandes que las del otro tipo y presentan expansiones en las regiones ecuatoriales conocidas como las bolsas nucleares que contienen colecciones de numerosos núcleos. Además, los extremos periféricos de tales fibras se extienden más allá de la cápsula del huso y se unen al perimisio de las fibras extrafusales o al tendón adyacente.

Las fibras de la cadena nuclear son más cortas y más estrechas, están confinadas dentro de la cápsula del huso y sus regiones ecuatoriales contienen una cadena de núcleos en una sola fila. Los extremos polares de dichas fibras se unen a la cápsula o a las vainas de las fibras de la bolsa nuclear. Las fibras de la bolsa nuclear carecen de líneas M y se contraen lentamente, mientras que las fibras de la cadena nuclear poseen líneas M y muestran una contracción más rápida. Las fibras intrafusales individuales están envueltas por vainas axiales internas, y el intervalo entre la cápsula del husillo exterior y las vainas internas mencionadas de este modo está ocupado por la linfa que es rica en ácido hialurónico.

Las fibras intra-fusales están inervadas por los nervios sensoriales y motores. Las terminales nerviosas sensoriales son de dos variedades, terminaciones anulo-espirales (primarias) y terminaciones de rociado de flores (secundarias). Las terminaciones anulo-espirales rodean las regiones ecuatoriales de las fibras de la bolsa nuclear y de la cadena nuclear, y se derivan de fibras aferentes del grupo IA densamente mielinizadas.

Las terminaciones de rociado de flores solo envuelven las fibras de la cadena nuclear y se distribuyen en uno o ambos lados más allá de las regiones ecuatoriales; Tales terminaciones pertenecen a las fibras aferentes del grupo II. Ambas variedades de terminaciones sensoriales actúan como receptores de estiramiento; los receptores se estimulan cuando las fibras intra-fusales se estiran pasivamente durante la relajación de las fibras extrafusales de todo el músculo (ya que las fibras intra-fusales se encuentran paralelas a las fibras extra-fusales), o cuando las regiones polares de Las fibras se contraen activamente. Posiblemente los receptores de estiramiento responden más efectivamente cuando se estiran pasivamente.

Las fibras motoras también conocidas como fibras fusimotoras suministran las regiones polares de los músculos intra-fusales y se derivan principalmente de las neuronas eferentes de la columna gris anterior de la médula espinal. Las neuronas γ-eferentes son de dos tipos, γl y γ 2. Las fibras de γl terminan como terminaciones de placa cerca de los extremos de las fibras intrafusales, y las de las neuronas γ2 forman terminaciones cercanas a las regiones nucleadas. Algunas veces, las colaterales de las neuronas β-eferentes suministran, además de las fibras extrafusales, los polos extremos de las fibras intra-fusales como terminaciones de placa. Las fibras del fusimotor, cuando se estimulan, producen una contracción de las regiones polares y, finalmente, se estimulan los receptores de estiramiento de las regiones ecuatoriales. Funcionalmente existen dos tipos de fibras fusimotoras, dinámicas y estáticas.

Las fibras dinámicas del fusimotor suministran el tipo de "bolsa nuclear" de los músculos intra-fusuales y se ocupan de monitorear los sensores de posición y velocidad en un músculo que cambia rápidamente. Las fibras estáticas del fusimotor suministran las fibras de la "cadena nuclear" y registran los cambios mencionados durante la adaptación lenta del músculo. La evidencia reciente sugiere que las neuronas gamma monitorean la extensión de la contracción muscular a través del bucle reflejo gamma y hacen una comparación entre el movimiento previsto y el movimiento real.

Tono muscular (fig. 7-18):

Significa un estado parcial de contracción de un músculo para mantener una longitud muscular constante, cuando se aplica una fuerza para alargar el músculo. Por lo tanto, un músculo no está completamente relajado incluso en la condición de reposo. El tono muscular se mantiene mediante un arco reflejo monosináptico que se conoce como reflejo de estiramiento.

Regulación del tono muscular:

(a) Cuando las fibras extrafusales de todo el músculo se relajan, las regiones ecuatoriales de las fibras intra-fusales de los husos musculares se estiran, y luego se estimulan las terminaciones de nulo-espiral y de rociado de flores. Los impulsos aferentes producidos de este modo, llegan a la médula espinal a través de células pseudo-unipolares de los ganglios de la raíz dorsal y establecen relés monosinápticos con las neuronas α de las células del asta anterior. Las a-neuronas, a su vez, disparan sobre las fibras extrafusales y mantienen una longitud muscular constante. De ello se deduce, por lo tanto, que el tono muscular aumenta en reposo y disminuye durante la actividad del músculo.

(b) En la estimulación de las neuronas eferentes de las células del asta anterior, las regiones polares de las fibras intrusivas del huso sufren contracciones independientes y las regiones ecuatoriales se estiran. De este modo, se establece un reflejo de estiramiento monosináptico, y las fibras extrafusibles se contraen mediante la estimulación de las neuronas α.

Las actividades de las neuronas y están reguladas por el sistema extrapiramidal, en particular por los tractos reticuloespinales que transmiten fibras facilitadoras o inhibitorias.

Fenómeno de Orbeli:

Los músculos estriados como el diafragma son suministrados por los nervios somáticos y simpáticos. Estos últimos, además de los vasos sanguíneos, abastecen a los músculos estriados. Se sugiere que la estimulación de los nervios simpáticos retrasa la fatiga en un músculo que es forzado a contraerse por el disparo repetido del nervio motor somático.

Reeducación motora:

A veces, el trasplante de músculo se emplea en el hombre para superar una parálisis. En la parálisis extensora de la muñeca, los tendones flexores se adhieren al dorso de la mano para ocupar el lugar de uno paralizado. Mediante una reeducación muscular adecuada, la persona puede producir la extensión de la muñeca con los músculos transpuestos, a veces con una precisión admirable. Esto se explica por el hecho de que la médula espinal posee el patrón neural para músculos individuales o grupos musculares, mientras que la corteza cerebral se ocupa solo de los movimientos y no de los músculos individuales que los afectan.

Bursa sinovial y vainas tendinosas:

Una bursa es un saco cerrado lleno de líquido lubricante y se asemeja al tamaño y forma de una moneda. Es similar a la membrana sinovial en su estructura, y se diferencia del tejido fibro-areolar. Cuando un tendón se desliza sobre un hueso o un ligamento, la bolsa parece disminuir la fricción y permitir el movimiento libre. Las bolsas son más frecuentes alrededor de las articulaciones sinoviales y, a veces, se comunican con la cavidad articular perforando la cápsula fibrosa. Se requiere una bursa cuando un tendón o hueso experimenta fricción en una sola superficie.

Tipos de Bursae:

(a) Bursa sub-tendinosa:

Interviene entre tendón y hueso, tendón y ligamentos, o entre dos tendones adyacentes. La mayoría de las bolsas de los miembros pertenecen a este tipo.

(b) Bursa articular:

Subsiste la función de una articulación. La bolsa que interviene entre las guaridas del eje y el ligamento transversal del atlas es un ejemplo de esta variedad.

(c) Bursa subcutánea:

Aparece entre la piel y una prominencia ósea. Ejemplo: bursa infra-patelar subutánea (bursa de criada).

Vaina sinovial del tendón (Fig. 7-19): AAAA:

Cuando un tendón atraviesa un canal óseo-fibroso, está envuelto por una bursa tubular bilaminar que se conoce como la vaina sinovial. La capa externa o parietal de la vaina recubre el canal fibroso osseo, y la capa interna o visceral cubre el tendón. Ambas capas son continuas entre sí en sus extremidades. Además, las dos capas son continuas a lo largo del eje largo del tendón, formando un pliegue sinovial conocido como mesotendón, que proporciona vasos sanguíneos al tendón. La reflexión del mesotendón tiene lugar a lo largo de la superficie, que está menos sometida a presión. Para aumentar el rango de movimiento del tendón, a veces el mesotendón desaparece en la mayor parte de su extensión y está representado por hilos conocidos como vincula tendinum.

Las vinculaciones están presentes en los tendones flexores de los dígitos. No es raro encontrar más de un tendón invertido por una sola vaina sinovial.

Las exigencias responsables de la aparición de las vainas sinoviales son tales que el tendón debe someterse a fricción en dos o más superficies. Para facilitar la lubricación las vainas sinoviales se extienden alrededor de 1 cm. A cada lado de los sitios de fricción.

En el desarrollo, cuando un tendón crece en un tejido conjuntivo no diferenciado, las células mesenquimáticas están dispuestas de forma concéntrica a su alrededor. Posteriormente, estas células se separan para formar una cavidad de la vaina sinovial, que está revestida por mesotelio.

Músculo sin estrechar o involuntario:

Los músculos sin estrías o simples están ampliamente distribuidos en el cuerpo y mantienen el equilibrio fisiológico normal al proporcionar la fuerza motriz para la digestión, la circulación, la secreción y la excreción. Están presentes en las paredes de las vísceras tubulares y saculares huecas, conductos de glándulas exocrinas, vasos sanguíneos, árbol traqueobronquial, en el estroma de órganos sólidos, iris y cuerpo ciliar, en los arrectores pilorum y glándulas sudoríparas de la piel.

Desarrollo:

Los músculos no estropeados se desarrollan a partir del mesodermo esplácnico, excepto los músculos del iris y los arrectores pilorum de la piel que son de origen ectodérmico.

Estructura (Fig. 7-20):

Las fibras musculares consisten en células alargadas en forma de huso con un núcleo ovalado central, con una longitud promedio de 40 µm a 80 µm. El citoplasma contiene las miofibrillas que están estriadas longitudinalmente, pero las estriaciones cruzadas son evidentes por su ausencia. Las mitocondrias están presentes entre las miofibrillas y cada miofibrilla contiene filamentos de actina dispuestos longitudinalmente. Se discute sobre la presencia de filamentos de miosina más gruesos en los músculos lisos. Algunos trabajadores observaron moléculas más pequeñas de filamentos de miosina después de usar fijadores especiales que posiblemente sugieran reticulaciones entre los filamentos de actina y miosina.

Arreglos del músculo involuntario:

En las vísceras huecas, los músculos sin rayas están dispuestos en láminas o capas, que se mantienen unidas por tejido areolar. La disposición de las fibras se organiza de acuerdo con las funciones de las vísceras y se pueden observar las siguientes disposiciones:

(a) Los vasos sanguíneos requieren una alteración frecuente del tamaño de la luz para ajustar el flujo sanguíneo por constricción o dilatación de la pared del vaso. Por lo tanto, las fibras musculares de sus paredes están dispuestas predominantemente de manera circular.

(b) Para impulsar los contenidos a lo largo de las vísceras tubulares en una sola dirección, los músculos se diferencian principalmente en dos capas, longitudinales y circulares. Este tipo de movimientos hacia abajo a lo largo de los tubos se conoce como peristalsis, que se observa típicamente en toda la longitud del canal alimentario, en los uréteres y los tubos uterinos. El músculo circular contrae el tubo para evitar el reflujo, mientras que el músculo longitudinal acorta y dilata el tubo distal a la constricción para acomodar el contenido que avanza.

Mecanismo de peristalsis en el intestino (fig. 7-21):

Los músculos lisos del intestino delgado están dispuestos en capas circulares internas y longitudinales externas. Durante la peristalsis, una onda de constricción, causada por la contracción del músculo circular, se extiende hacia abajo a lo largo del intestino y es precedida por dilatación. Carey ha observado que tanto los músculos longitudinales como los circulares del intestino delgado experimentan una espiral algo helicoidal.

El músculo circular forma una espiral cercana y hace un giro completo dentro de una distancia de 0.5 a 1 mm. Sin embargo, el músculo longitudinal está dispuesto en una espiral abierta que da un giro completo cada 50 cm. Cuando las ondas de contracción que comienzan desde un punto en particular se extienden a lo largo de ambas capas de músculo, el músculo longitudinal se contrae en una distancia más larga en un tiempo determinado que el del músculo circular.

El músculo longitudinal acorta y dilata el tubo, mientras que el músculo circular contrae el intestino. Muestra, por lo tanto, que cada onda de constricción debe estar precedida por una onda de dilatación. La dilatación del intestino induce un reflejo de estiramiento al distender la espiral cerrada del músculo circular, de modo que las ondas subsiguientes de constricción pueden extenderse de manera distal.

(c) En las vísceras saculares donde los movimientos son complicados, los músculos se distribuyen irregularmente en tres capas mal definidas. Los músculos del útero están dispuestos en capas reticular longitudinal, circular, media e interna externas; Cada capa se ocupa de funciones separadas. El músculo longitudinal ayuda a evacuar los contenidos uterinos, especialmente al final del embarazo; el músculo circular retiene los productos de la concepción hasta que se alcanza el término completo, mientras que la capa reticular del músculo contrae los vasos sanguíneos y ayuda en la hemostasia durante la separación de los nacimientos o durante la fase de sangrado del ciclo menstrual.

Suministro de nervios del músculo sin rayas:

Los músculos no rayados son suministrados por ambas alas del sistema nervioso autónomo, simpático y para-simpático; Uno está destinado a la contracción y el otro para la relajación de los músculos. Ambos sistemas contienen componentes motores y sensoriales. Las fibras nerviosas forman plexos, a menudo interceptados por células ganglionares, y finalmente llegan a las células musculares como fibras post-ganglionares y no mielinizadas. Vale la pena observar que los músculos no rayados retienen la contracción automática y espontánea, incluso cuando están desconectados de su suministro nervioso.

En este sentido, la inervación del intestino merece una mención especial. El suministro de nervio del intestino consta de dos partes, extrínseca e intrínseca (Fig. 7-22).

El nervio extrínseco incluye fibras vagales y simpáticas. Las fibras vagales, una vez que entran en la pared intestinal, hacen uniones sinápticas con las células ganglionares de los plexos de Meissner y Auerbach. Las fibras simpáticas son neuronas post-ganglionares que se originan en el ganglio cosélico y no entran en la unión sináptica con la célula de estos plexos, sino que terminan directamente en las células musculares lisas y en las paredes de los vasos sanguíneos.

El nervio intrínseco consiste en los plexos de Auerbach y Meissner; el primero se encuentra entre las capas circulares y longitudinales de los músculos y el segundo se encuentra en la capa submucosa del intestino. Cada plexo consiste en grupos de células nerviosas y haces de fibras nerviosas. Las células nerviosas actúan como neuronas posganglionares solo para las fibras vagales. Esta red del nervio intrínseco es responsable de los movimientos espontáneos del tracto intestinal, incluso después de que se haya cortado el suministro de nervios extrínsecos. Pero los movimientos del intestino cesan si los plexos intrínsecos son interrumpidos por la aplicación de nicotina.

El plexo de Auerbach regula la dirección de las ondas peristálticas de contracción. Algunas autoridades afirman que los plexos intrínsecos representan arcos reflejos completos. Los axones de las células ganglionares se dividen en dos ramas. Una rama recibe estímulos sensoriales de la mucosa intestinal y transmite el impulso a la otra rama sin pasar a través del cuerpo celular. El impulso llega a los músculos, vasos sanguíneos y glándulas del intestino y produce activaciones motoras. El suministro de nervios extrínsecos regula el mecanismo neuromuscular intrínseco que determina los movimientos del tubo digestivo.

Más recientemente, se observa que los cuerpos celulares de las neuronas de los plexos de Meissner actúan como neuronas sensoriales bipolares; sus fibras internas transmiten la sensación de distensión de la membrana mucosa y las fibras externas hacen relés sinápticos con dos conjuntos de neuronas motoras en los plexos de Auerbach. Un conjunto (el más común) está compuesto por fibras colinérgicas que, al estimularlas, aumentan la peristalsis y las actividades secretomotoras de las glándulas. El otro conjunto involucra a las neuronas peptidérgicas que en la estimulación inhiben la peristalsis y las actividades secretomotoras al liberar sustancias similares a ATP.

Transmisión de las Olas de Excitación:

De acuerdo con la transmisión de la excitación, los músculos no estriados se clasifican en dos grupos funcionales: tipo de unidad múltiple y tipo de unidad única.

El tipo de unidades múltiples se encuentra en la capa muscular de los vasos deferentes. En este tipo, las fibras musculares lisas están completamente separadas unas de otras, y hay una terminación nerviosa para cada célula muscular. Al llegar el impulso nervioso, todas las fibras musculares en un área determinada se contraen simultáneamente.

El tipo de unidad única también conocido como tipo visceral se encuentra en el intestino. El impulso nervioso que llega a una célula muscular, se conduce rápidamente de esta célula a otras para que todas se contraigan más o menos simultáneamente. La onda de excitación se transmite por tracción mecánica de célula a célula a través de la membrana celular fusionada o puentes protoplasmáticos intercelulares.

Crecimiento y regeneración:

Por lo general, los músculos no estropeados no proliferan por mitosis. La hipertrofia fisiológica de los músculos del útero durante el embarazo se debe al agrandamiento de las fibras individuales, aunque algunas autoridades afirman que algunas células aumentan en número (hiperplasia) por mitosis de células mesenquimales indiferenciadas.

Células mioepiteliales:

Estas son células epiteliales en forma de huso que poseen propiedades contráctiles. Las células mioepiteliales se desarrollan a partir de ectodermo y se encuentran en las glándulas lagrimales, salivales, sudoríparas y mamarias. Las células se lavan con arena entre la membrana basal y el epitelio de la superficie de los acinos de las glándulas. El microscopio electrónico muestra la presencia de filamentos de actina dentro de las células mioepiteliales; Numerosos desmosomas conectan estas células con las células del tejido adyacente.

Músculo cardíaco

Estructura:

El músculo cardíaco o el miocardio están limitados solo al corazón y las raíces de los grandes vasos adheridos al corazón.

Cada fibra muscular presenta estriaciones cruzadas, núcleos colocados centralmente, disco intercalado y ramas laterales frecuentes que forman conexiones cruzadas con las fibras adyacentes [Fig. 7-23 (a)]. Las estrías cruzadas son menos distintas que la del músculo voluntario. Estas características, tal como se encuentran bajo el microscopio de luz, muestran que el músculo cardíaco forma un sincitio ininterrumpido sin ninguna pared celular clara.

Pero con la ayuda del microscopio electrónico, ahora se establece que cada fibra muscular cardíaca consiste en un número de células cilíndricas cortas que se unen de extremo a extremo, y proporcionan ramas laterales para conectarse con las fibras adyacentes. Cada célula muscular posee un sarcolema fino y generalmente contiene un núcleo central. El sarcoplasma contiene miofibrillas, excepto alrededor del núcleo, el aparato de Golgi, el glucógeno, las gotas de grasa y algunos gránulos de pigmento.

Las miofibrillas muestran discos de banda А, banda I, banda H y Z similares a los músculos voluntarios. Estos dan cuenta de las estriaciones cruzadas del músculo cardíaco. Las mitocondrias son numerosas entre las miofibrillas. Actúan como 'casa de poder' de las células al suministrar ATP que proporciona energía al músculo cardíaco. Los arreglos del retículo sarcoplásmico son similares al músculo voluntario estriado.

Los discos intercalados son bandas transversales profundamente teñidas que aparecen a intervalos regulares de aproximadamente 70 µm a lo largo de la fibra. Cada disco se extiende por todo el ancho.
De la fibra, y afecta también a las ramas laterales. Los discos son más prominentes en la edad avanzada. Las células musculares individuales se unen de extremo a extremo mediante discos intercalados que cruzan las miofibrillas en los discos Z. En la mayoría de los casos, los discos corren como líneas rectas a través de las fibras. A veces se organizan de forma escalonada, cuando los discos Z de las miofibrillas adyacentes no están registrados entre sí. Cada disco está formado por la aposición de membranas celulares de las células musculares y materiales densos en electrones en los lados citoplásmicos de las membranas celulares [Fig. 7- 23 (b)]. Las membranas celulares están separadas por un intervalo de aproximadamente 20 nm.

Las uniones de los discos intercalados son importantes en relación con la transmisión de la onda de contracción durante el ciclo cardíaco. Probablemente el impulso de excitación se propague de una célula a otra de forma similar al tipo de unidad única de músculo sin estrías. La característica más distintiva del músculo cardíaco es la frecuente interconexión de las ramas laterales. Esto sirve la base anatómica para la propagación de la contracción en todo el corazón.

Por lo tanto, la dosis de músculo cardíaco no forma sincitio verdadero porque cada fibra muscular está compuesta de una conexión de extremo a extremo de las células musculares individuales. Los miocitos cardíacos constan de cuatro tipos: miocitos nodales, transicionales, purkinje y ordinarios. Los miocitos nodales y transicionales son altamente excitables, pero la velocidad de conducción es menor; Las fibras de Purkinje poseen mayor velocidad de conducción pero son menos excitables.

Sistema conductor del corazón (fig. 7 - 24):

El músculo cardíaco se diferencia especialmente en el sistema de conducción del corazón por la agregación de fibras nodales, de transición y de Purkinje.

Las fibras nodales están presentes en los nódulos sinuoral y atrioventricular, el primero actúa como "estimulador" del corazón al regular las contracciones rítmicas intrínsecas de los músculos cardíacos. La ritmicidad del marcapasos, sin embargo, está regulada por los impulsos nerviosos del sistema nervioso autónomo. Se sugiere que la onda de contracción es de origen miogénico más que neurogénico, ya que en el embrión las fibras musculares cardíacas comienzan a contraerse rítmicamente antes de que las fibras nerviosas lleguen al corazón.

Las fibras nodales son de forma fusiforme, las estrías cruzadas son menos distintas y son más pequeñas que las fibras musculares cardíacas ordinarias. Las fibras se ramifican profusamente y se anastomosan en forma de plexiglás. Están incrustados en un tejido conectivo denso, que está impregnado de capilares. Los ganglios periféricos del sistema parasimpático son numerosos en las proximidades de los nodos. Cada nodo es suministrado por ambas divisiones del sistema nervioso autónomo. La estimulación del nervio parasimpático disminuye la frecuencia cardíaca, mientras que la estimulación simpática lo aumenta.

Las fibras de Purkinje están presentes en la periferia de los nodos sinusal y atrio-ventriculares ya lo largo de las ramas terminales de los dos fascículos del haz atrio-ventricular, que se ramifica sub-endocardialmente como un plexo en la pared ventricular, y se hace continuo con Fibras ordinarias del miocardio. Estas fibras conectan el nodo SA y el nodo AV mediante las vías internodales anterior, media y posterior. Las fibras de Purkinje están relacionadas con una mayor velocidad de conducción y cuanto mayor es el diámetro, más rápida es la velocidad de conducción. Estructuralmente, las fibras de Purkinje son más grandes, más pálidas y menos estriadas que las fibras musculares cardíacas ordinarias. Las miofibrillas en cada fibra están dispuestas en la periferia y el núcleo central está ocupado por glucógeno.

El impulso de contracción comienza en el nodo sinusal atrial, activa la musculatura auricular y, por lo tanto, se transmite al nodo atrioventricular a través de los tractos internodales. El haz atrioventricular, sus dos fascículos y las fibras de Purkinje conducen el impulso desde el nodo atrioventricular al miocardio ventricular.

Nodo Sinu Atrial [Fig. 7-24 (b)]:

Keith y Flack lo describieron por primera vez en 1907. El nódulo SA tiene forma de herradura en la sección transversal, situado en la parte superior del surco terminal del ario derecho y se extiende médicamente frente a la abertura de la vena cava superior. Cae ligeramente por debajo del epicardio y el endocardio, y mide unos 15 mm. de largo, 5 mm. En anchura y 1, 5 mm. en espesor.

Una arteria nodal corre longitudinalmente a través del centro del nódulo y las fibras nodales, de transición y de Purkinje están dispuestas paralelas a la arteria desde adentro hacia afuera. En la periferia del nodo, las fibras de Purkinje son continuas con la musculatura auricular.

Nodo atrioventricular:

Fue descubierto por Tawara en 1906. El nódulo AV está situado debajo del endocardio de la aurícula derecha en la parte inferior del septo interauricular y por encima de la abertura del seno coronario. Se trata de unos 6 mm. de largo, 3 mm. En anchura y 1 mm. en espesor.

El nodo AV está compuesto esencialmente por fibras de transición en el medio y fibras de Purkinje en la periferia. Las fibras de Pukinje son continuas con la musculatura auricular en un extremo y con el haz atrioventricular en el otro extremo.

Paquete atrioventricular:

Desde el nodo al principio, el haz de AV pasa hacia arriba en el trigono del tejido fibroso, y alcanza el margen posterior de la parte membranosa del tabique ventricular, donde gira hacia adelante por debajo del tabique. Aquí, el haz se divide en fascículos derecho e izquierdo, que se extienden sobre el tabique muscular y se extienden hacia abajo en los ventrículos derecho e izquierdo, uno a cada lado del tabique. Finalmente, los fascículos alcanzan los músculos papilares de los ventrículos y forman el plexo de las fibras de Purkinje.

El fascículo derecho ingresa al ventrículo a través de la trabécula septomarginal (banda moderadora), mientras que el izquierdo llega al lado izquierdo del tabique ventricular perforando la parte membranosa del tabique. Una vaina fibrosa delgada aísla el nódulo AV, el haz AV y las fibras de Purkinje del miocardio adyacente. Dado que el paquete AV negocia la secuencia rítmica normal de las contracciones auricular y ventricular, esta secuencia sufre una gran perturbación cuando está dañada por una enfermedad.

Aunque el músculo cardíaco forma un aparente sincitio, las musculaturas auricular y ventricular están separadas debido a la presencia del esqueleto fibroso del corazón. El sistema conductor es su única conexión muscular. El sistema de conducción se produce en aves y mamíferos, porque son animales de sangre caliente y homootérmicos.

Esqueleto fibroso del corazón (fig. 7-25):

Es el marco fibroso del corazón al que se unen las musculaturas auriculares y ventriculares. El esqueleto consiste en cuatro anillos fibrosos en las bases de ambos ventrículos alrededor de los orificios atrioventriculares pulmonar, aórtico, derecho e izquierdo. Un tabique antero-posterior conocido como tendón del infundíbulo conecta los anillos pulmonar y aórtico. Una masa condensada de tejido fibroso conocida como trigonum fibrosum dextrum se extiende entre el anillo aórtico en la parte frontal y la derecha y la izquierda y detrás de los anillos atrio-ventriculares. La parte izquierda de este tejido se conoce como trigonum fibrosum sinistrum. En algunos animales, como las ovejas, aparece un hueso conocido como osis cordis en el trigonum fibrosum.

El tendón del infundíbulo y el trigonum fibrosum son continuos por debajo con la parte membranosa del tabique ventricular y por encima con el tabique interauricular.

Arreglos del músculo cardiaco (fig. 7-26):

Las musculaturas auriculares y ventriculares se organizan en diferentes conjuntos funcionales.

Musculos atriales

Las fibras musculares consisten en capas superficiales y profundas.

Las fibras superficiales son transversales en dirección, cubriendo la parte delantera y trasera de ambas aurículas y algunas de ellas entran en el tabique interauricular. La contracción de estas fibras reduce el diámetro transversal y establece una acción sincrónica de ambas aurículas.

La capa profunda está confinada a cada atrio y está dispuesta en fibras anulares y en bucle. Las fibras en bucle tienen forma de 'U' invertida y sus extremos están unidos al anillo atrio-ventricular. Cada bucle cubre el techo, las paredes anterior y posterior del atrio. La contracción de estas fibras disminuye el diámetro vertical del atrio y ayuda a impulsar la sangre hacia el ventrículo correspondiente. Las fibras anulares rodean los orificios de las venas y evitan el reflujo de la sangre hacia las venas durante la contracción sistólica auricular.

Músculos ventriculares:

Las fibras musculares son complejas en cuanto a arreglos, y diferentes cuentas han sido dadas por diferentes trabajadores.

Según Leibel, el músculo ventricular consta de tres capas: superficial, media y profunda. Las capas superficiales y profundas son continuas cerca del vértice del corazón, después de haber sufrido un curso en espiral. Es mejor considerar primero la capa intermedia.

La capa media:

Es la capa más gruesa del ventrículo izquierdo y forma un cilindro que presenta un margen libre más bajo. En este margen las fibras musculares ruedan sobre sí mismas. Las fibras de la capa media izquierda surgen del anillo atrio-ventricular izquierdo, se mueven hacia delante y hacia la derecha frente al ventrículo izquierdo, y se insertan alrededor de los anillos pulmonar y aórtico, y el tendón del infundíbulo. Actuando desde el anillo pulmonar, la contracción de la capa media tiende a tirar del ventrículo izquierdo hacia adelante y hacia la derecha. Esto explica por qué el corazón gira hacia adelante y hacia la derecha durante la sístole y empuja contra la pared torácica.

La capa media del ventrículo derecho no es tan gruesa como la del lado izquierdo. Las fibras surgen del anillo atrio-ventricular izquierdo y se dividen en conjuntos longitudinales y circulares de fibras en el surco interventricular posterior. Las fibras longitudinales pasan hacia abajo en el tabique interventricular. Las fibras circulares rodean el ventrículo derecho, y en el surco interventricular anterior se unen con las fibras septales. Aquí son continuos con la capa media del ventrículo izquierdo.

El resultado global de la contracción de la capa media es reducir el diámetro transversal de ambos ventrículos; La reducción es más pronunciada en el ventrículo izquierdo.

La Capa Superficial:

Las fibras surgen del esqueleto del corazón y experimentan un curso en espiral. Al principio, las fibras se desplazan hacia abajo y hacia la derecha a través de la superficie inferior del corazón. Se enrollan alrededor del borde inferior y pasan hacia la izquierda a través de la superficie esternocostal. Al llegar al vértice del corazón, las fibras superficiales forman un vórtice alrededor del borde inferior de la capa media cilíndrica, y giran hacia arriba como las fibras de la capa profunda.

La capa profunda:

Las fibras de la capa profunda ascienden en ángulo recto a las de la capa superficial y están unidas a los músculos papilares de ambos ventrículos. Finalmente, adquieren apego al esqueleto del corazón a través de las cuerdas tendinosas y varias cúspides.

La contracción simultánea de las capas superficiales y profundas produce un acortamiento longitudinal de los ventrículos, ya que ambas capas están orientadas en ángulo recto entre sí. Ahora está bien establecido que el corazón no está completamente vacío durante la contracción ventricular. Al final de la eyección queda algo de volumen residual de sangre en el ventrículo. El volumen sistólico del corazón humano en reposo es de unos 60 ml. mientras que el volumen diastólico de sangre en cada ventrículo es de aproximadamente 130 ml.

Patrón de vaciamiento ventricular:

Ventrículo izquierdo: se contrae principalmente al reducir el diámetro transversal, a través de la mayor parte de las fibras cilíndricas medias. Hay relativamente poco acortamiento del diámetro longitudinal.

La expulsión de sangre del ventrículo derecho se efectúa mediante dos métodos:

(i) La cámara se acorta longitudinalmente mediante la contracción simultánea de las capas superficiales y profundas.

(ii) El ventrículo derecho en la sección transversal es de aspecto semilunar, con una pared septal convexa fija y una pared anterior libre. El diámetro transversal se reduce por "acción de fuelle", cuando la pared libre del ventrículo derecho se mueve hacia la superficie convexa del tabique.

Suministro vascular del músculo cardiaco:

El músculo cardíaco se suministra abundantemente con capilares de las arterias coronarias. El endobo de cada fibra está provisto de sangre y capilares linfáticos. En este sentido, el músculo cardíaco difiere del músculo voluntario, en el que el endomisio contiene solo capilares sanguíneos. Un cm cuadrado. De músculo cardiaco es suministrado por 11 metros de largo de lecho capilar. Al nacer, un capilar sanguíneo suministra cuatro o cinco fibras musculares cardíacas, mientras que en adultos un capilar solo suministra una fibra muscular cardíaca.

Suministro del nervio del músculo cardiaco:

El músculo cardíaco se suministra mediante divisiones simpáticas y parasimpáticas (vagales) del sistema nervioso autónomo. Las fibras nerviosas alcanzan las fibras musculares a través de los plexos cardíacos y coronarios. Los atrios y el sistema conductor del corazón son suministrados por los nervios simpáticos y parasimpáticos. El músculo ventricular, sin embargo, es suministrado solo por los nervios simpáticos.

Todas las ramas cardíacas del vago y simpáticas contienen fibras sensoriales y motoras, excepto la rama cardíaca del ganglio simpático cervical superior, que contiene únicamente fibras motoras post-ganglionares.

Las fibras motoras simpáticas aumentan la frecuencia cardíaca y producen una vaso-dilatación de las arterias coronarias. Las fibras sensoriales simpáticas transmiten sensaciones dolorosas desde el corazón.

Las fibras motoras parasimpáticas disminuyen la frecuencia cardíaca y sus fibras sensoriales están relacionadas con los reflejos viscerales que deprimen la actividad cardíaca.

Regeneración y crecimiento:

Al estar altamente especializado en la función, el músculo cardíaco es incapaz de regenerarse por división mitótica. En la hipertrofia cardíaca, la mayor masa muscular se debe en su totalidad a un aumento en el tamaño de las fibras individuales.