Estambre: órgano reproductivo masculino en plantas con flores
Lee este artículo para aprender sobre el estambre: ¡el órgano reproductor masculino en las plantas con flores!
El estambre es el órgano reproductor masculino o microsporofila de una flor. Consta de dos partes, filamento y antera. El filamento es tallo largo y delgado. Se adhiere proximalmente al tálamo, pétalo o tepal. Distalmente lleva una antera. La antera es una parte fértil más grande del estambre, similar a un botón. Consiste en uno o dos lóbulos de la antera y, en consecuencia, las anteras se denominan monotecas o dıtecas.
Los dos lóbulos de la antera están separados en la región anterior por un surco profundo, pero están unidos entre sí por el lado posterior por un tejido parenquimatoso estéril llamado conectivo. El conectivo posee una hebra vascular. El conectivo está ausente en el estambre monoteco.
(a) Estructura de la antera:
Es una parte fértil del estambre, oblongo, tetragonal y bilobulada. Cada lóbulo de la antera contiene dos sacos de polen largos y cilíndricos o microsporangios. Por lo tanto, una antera ditecosa es tetrasporangiada mientras que el estambre monoteco es bisporangiado. En raras ocasiones, un lóbulo de la antera tiene solo un microsporangio, por ejemplo, Wolffia o solo hay un microsporangio por antera, por ejemplo, Arceuthobium. Los cuatro microsporangios de una antera se encuentran en sus cuatro esquinas.
Corren paralelos entre sí. Los dos microsporangios de un lóbulo de antera están separados entre sí por un surco poco profundo en el exterior y una tira de tejido parenquimatoso estéril internamente. Todos los microsporangios están cubiertos en el exterior por una epidermis común bien definida de la antera.
Las células de la epidermis a menudo se estiran y se marchitan con la madurez. Los microsporangios se desarrollan hipodérmicamente en anteras a partir de tiras de células arcosporiales, es decir, el desarrollo de microsporangios es eusporangiado. Las células arcosporiales se dividen periclinalmente para formar células parietales subepidérmicas externas y células esporógenas internas. Las células parietales se dividen aún más por las paredes periclinales para producir una pared microsporangial de 3-5 capas que consta de endotecio, capas medias y tapete.
Microsporangio:
Un microsporangio o futuro saco polínico es un saco cilíndrico que aparece circular en sección transversal. Consta de dos partes, pared exterior y tejido esporógeno homogéneo central. La pared microsporangial tiene cuatro tipos de capas: epidermis (cubierta de antera común), endotecio, 1-3 capas medias y tapete.
Los tres exteriores realizan la función de protección en la antera joven y el mecanismo de dehiscencia en la antera madura. Tanto el endotecio como el tapete están formados por células más grandes. En una antera típica, las células endoteciales desarrollan engrosamientos fibrosos de celulosa a en las paredes internas y radiales y mueren.
Debido a la presencia de engrosamientos fibrosos, el endotecio también se denomina capa fibrosa. En el surco poco profundo presente entre los dos microsporangios de un lóbulo de la antera, las células hipodérmicas que se encuentran al nivel del endotecio permanecen de pared delgada. Constituyen el estomio o línea de dehiscencia.
Las células de las capas medias se degeneran para proporcionar alimento a las células madre de microsporas en crecimiento. Las células del tapete se agrandan radialmente y se llenan de densos contenidos protoplásmicos y nutrientes. O bien se vuelven multinucleados o su núcleo se vuelve poliploide debido a la endoploidía. Tapetum es de dos tipos ameboide (= invasivo, periplasmodium) y secretorio (= glandular, parietal).
En el tipo ameboide, las células tapetales se fusionan para formar un plasmodium o periplasmodium porque pasa entre las células esporógenas para nutrirlas. Las células del tapete secretor distribuyen sustancias sobre las células esporógenas para su crecimiento y diferenciación. En última instancia, ambos tipos de tapetum degeneran.
El tapetum tiene una serie de funciones: (i) Nutrir las microsporas en desarrollo de las células madre y los granos de polen, (ii) Producir gránulos de Ubisch ricos en lípidos que contienen esporopolilenina para la formación de exinas, pollenkitt (cubierta grasa, pegajosa de lípidos y carotenoides) en caso de granos de polen entomófilos, proteínas especiales para los granos de polen para reconocer compatibilidad y hormona IAA. (iii) secreta enzimas como la callasa responsable de la degradación de la pared de callosa alrededor de la tétrada de polen.
(b) Microsporogénesis (Desarrollo de granos de polen):
El tejido esporógeno llena todo el interior de un microsporangio. Sus células se dividen con el crecimiento de la antera y aumentan su número. En última instancia, se transforman en microsporas o células madre de polen (PMC). Los últimos son diploides, es decir, poseen dos genomas o conjuntos de cromosomas.
Las células madre microsporas o microsporocitos desarrollan una capa interna de callosa (β-1, 3 glucano) que rompe las conexiones plasmodésicas entre sí. Las células madre separadas se redondean y se someten a meiosis para producir tétradas de microsporas haploides o granos de polen.
El fenómeno se llama micro-esporogénesis. Los granos de polen de una tétrada crecen y se separan unos de otros. Por lo general, la disposición de las microesporas en una tétrada es tetraédrica (el tipo más común) o isobilateral. Sin embargo, también se encuentran tétradas decusadas, lineales y en forma de T (Fig. 2.5). En Aristolochia elegans, se han registrado los cinco tipos de tétradas.
En su mayoría, todos los 4 núcleos en una tétrada permanecen funcionales para formar 4 microsporas. Sin embargo, en Сурегасеае, solo una funciona y, por lo tanto, solo una microspora en lugar de 4 está formada por una meiosis. En algunos casos, todos los 4 pólenes permanecen unidos formando granos de polen compuestos, por ejemplo, Juncus, Jatropha, Typha.
En Calotropis y plantas relacionadas, todos los granos de polen de un lóbulo de antera permanecen unidos en un único saco llamado polinio. Dos pollinia de anteras adyacentes se adjuntan para producir un traductor. La polisporia es la aparición de más de cuatro esporas en una tétrada. Se observan hasta 11 microsporas en una 'tétrada' en Cuscuta.
Dehiscencia de la antera:
La antera madura se seca. La tira estéril presente entre los dos sacos polínicos de cada lóbulo de la antera se desintegra para formar una sola cavidad. Por lo tanto, la antera madura tiene solo dos cavidades o tecas, con una teca en cada lóbulo de la antera. Con la pérdida de agua, las células muertas engrosadas diferencialmente del endotecio se contraen desde sus paredes delgadas externas.
Los últimos se vuelven cóncavos. Trae sus paredes radiales exteriores más cerca. Como resultado, el endotecio acorta y rompe la pared del lóbulo de la antera en la región del estomio. La línea de dehiscencia es longitudinal en tales casos, por ejemplo, Mostaza. Se puede observar la línea de dehiscencia y los granos de polen colocando un dedo sobre la antera madura. Una línea de masa polvorienta de color amarillento de granos de polen aparecerá sobre el dedo.
Lo mismo se puede colocar sobre una gota de agua que se toma en un portaobjetos y se observa bajo el microscopio. Las esporas expuestas son recogidas por varias agencias para la polinización. La degradación local de la pared ocurre en otros tipos de dehiscencia como válvulas en Barberry, poros en Solanum y ruptura irregular en Najas.
(c) Estructura del grano de polen (Figs. 2.6-8):
Es comúnmente de perfil globular, aunque también se encuentran varias otras formas. El diámetro es de 25-50 µm. Hay una pared altamente resistente en el exterior y contenidos celulares en el interior. Su citoplasma es rico en almidón y aceites insaturados. Estos últimos protegen los cromosomas del daño por radiación.
El protoplasto de grano de polen es uni-nucleado al principio, pero en el momento de la liberación se convierte en 2-3 células. La pared o cubierta del grano de polen se llama esporodermo. Tiene dos capas, exina exterior e interior interna. La intina es de naturaleza pecto-celulósica. En algunos lugares contiene proteínas enzimáticas (Knox y Heslop-Harrison, 1971). Exine está hecho de una sustancia grasa altamente resistente llamada sporopollenin (Zelisch, 1932). La esporopollenina no está degradada por ninguna enzima.
No se ve afectado por altas temperaturas, ácidos fuertes o álcalis fuertes. Debido a la esporopollenina, los granos de polen están bien conservados como microfósiles. En algunos lugares, la exina posee proteínas para reacciones enzimáticas y de compatibilidad. Exine se diferencia en ektexine externo (sexine) y endexine interno (nexine). Ektexine se compone además de una capa de pie continua interna, una capa de baculate discontinua media y un tectum discontinuo más externo.
Tectum proporciona una escultura o diseño característico sobre la superficie del grano de polen, por ejemplo, crestas, tubérculos, espinas, reticulaciones. Puede ayudar a los expertos a identificar los granos de polen y referirlos a su familia, género o especie. El estudio de la morfología externa de los granos de polen maduros se llama palinología.
En los granos de polen polinizados por insectos, la exina es espinosa y está cubierta por una capa amarillenta, viscosa, pegajosa y aceitosa llamada kit de polen. El kit de polen está compuesto por lípidos y carotenoides. En ciertos lugares el exino es delgado o ausente. Las áreas pueden tener una espina engrosada o deposición de callosa. Se llaman poros germinales (si están redondeados) o surcos germinales (si son alargados). Los granos de polen son generalmente tricolpados (con tres poros de gérmenes) en dicots y monocolpate (con surco germinal único) en monocots.
Viabilidad del polen:
Es el período durante el cual los granos de polen retienen la capacidad de germinar. La viabilidad del polen es escasa en flores que se polinizan en la condición de yema. Es de 30 minutos en arroz y trigo. En otros, el período de viabilidad es largo, incluso meses en algunos miembros de la familia de las rosáceas, leguminosas y solanáceas. Sin embargo, depende de las condiciones ambientales de temperatura y humedad. Es posible almacenar granos de polen durante años en nitrógeno líquido (- 196 ° C) en bancos de polen para su uso posterior en programas de fitomejoramiento.
Alergia al polen:
Los granos de polen se producen en gran número, especialmente en especies anemófilas. Flotan en el aire y entran en las vías respiratorias. Algunas personas desarrollan alergia a ellos, produciendo trastornos respiratorios como rinitis, asma y bronquitis, alergia bronquial. (Fiebre del heno) El principal contribuyente a la alergia al polen es la hierba de zanahoria, Parthenium.
Ingresó a la India como contaminante con trigo importado, pero se ha diseminado en todas partes del país. Chenopodium, Amaranthus, Sorghum, Ricinus, Prosopis, Cynodon son otras fuentes comunes de alergia al polen. Dado que diferentes plantas producen granos de polen en diferentes estaciones, los calendarios de polen de la atmósfera se pueden escanear y la reacción alérgica se puede identificar en determinadas plantas.
Productos de polen:
Los granos de polen, especialmente los recolectados por las abejas, se utilizan para diversos fines, como la cura natural, los cosméticos y como complementos alimenticios. Se cree que los granos de polen son ricos en nutrientes (proteína 7-26%, carbohidratos 24-48%, grasas 0.9 a 14.5%). Se toman como tabletas de jarabes para mejorar la salud, mejorar el rendimiento de los atletas y los caballos de carrera.
(d) Estructura y desarrollo del gametofito masculino (Microgametogénesis; Fig. 2.9):
Desarrollo Pre-polinización:
El grano de polen o microespora es la primera célula de gametofito masculino y representa gametofito masculino inmaduro. El desarrollo de gametofito masculino es precoz, es decir, comienza dentro del microsporangio o saco polínico. Cuando se formó por primera vez, la microespora o el grano de polen joven tiene un núcleo colocado centralmente incrustado en un citoplasma denso cubierto por una membrana plasmática. Crece en tamaño con la entrada de nutrientes. Las vacuolas se desarrollan y producen un rápido crecimiento del grano de polen.
Las vacuolas empujan el núcleo del grano de polen hacia un lado cerca de la pared. Luego, el protoplasto se divide mitóticamente para formar dos células desiguales: célula generativa pequeña y célula grande de tubo o vegetativa. Una capa de callosa se desarrolla alrededor de la célula generativa que separa la célula de la pared del grano de polen. Más tarde, la callosa se disuelve y la célula generativa desnuda viene a descansar libremente en el citoplasma de la célula tubular.
La célula tubular tiene un citoplasma vacuolato que es rico en reservas de alimentos (almidón, proteínas, grasas con ácidos grasos en su mayoría insaturados) y orgánulos celulares. Su núcleo se vuelve grande e irregular. La célula generativa tiene forma de huso de forma esférica con un citoplasma denso delgado que rodea un núcleo prominente.
En algunas especies, la célula generativa se divide en dos gametos masculinos no móviles antes de la dehiscencia de la antera y la liberación de los granos de polen. Por lo tanto, en el momento de la polinización, el grano de polen es de 2 celdas (célula tubular + célula generativa; se encuentra en más del 60% de las plantas con flores, en su mayoría dicotiledóneas) o de 3 celdas (célula tubular + dos gametos masculinos).
Desarrollo post-polinización:
En el estigma, el grano de polen compatible absorbe agua y nutrientes de la secreción estigmática a través de sus poros germinales. El tubo o célula vegetativa se agranda. Sale del grano de polen a través de uno de los poros germinales o surcos germinales para formar un tubo de polen. El tubo polínico está cubierto por un diente.
Fue informado por un matemático italiano Amici (1824) en Portulaca. Secreta pectinasas y otras enzimas hidrolíticas para crear un pasaje para él en el estilo si este último es sólido. El tubo de polen absorbe la nutrición de las células del estilo para su crecimiento.
El núcleo del tubo desciende a la punta del tubo polínico. La célula generativa (o sus productos) también pasa a ella. Pronto se divide en dos gametos masculinos no móviles si aún no está dividido. Cada gameto masculino es de perfil lenticular a esférico. Tiene un gran núcleo que está rodeado por una delgada vaina de citoplasma. Cada gameto masculino se considera una célula. El núcleo del tubo puede degenerar completamente.
El tubo polínico es glandular, secretor y absorbente. Tiene (i) Zona de crecimiento en la punta (bloque de la tapa) con citoplasma activo denso rico en vesículas, (ii) Zona nuclear que contiene núcleo tubular y gametos masculinos, (iii) Zona de vacuolización rica en citoplasma vacuolado entre el citoplasma activo e inactivo con una serie de tapones de callosa para separar citoplasma inactivo de mayor edad.
El tubo de polen no solo contiene gametos masculinos sino que también secreta hormonas y absorbe los alimentos del estilo. Un grano de polen con un tubo de polen que lleva gametos masculinos representa gametosfito masculino maduro. Es de 3 celdas (una célula tubular + 2 gametos masculinos) y 3 estructuras nucleadas formadas por dos divisiones mitóticas.
