Sistema reproductivo en peces

En este artículo discutiremos sobre los sistemas reproductivos en peces.

La reproducción en peces es bisexual, hermafrodita o partenogénica. El proceso más predominante es la reproducción bisexual. En tales peces, los sexos están separados, por ejemplo, los individuos son dioicos. En unos pocos peces, ambos sexos están presentes en el mismo individuo, es decir, tales peces son hermafroditas.

Los ejemplos son Perca, Stizostedion, Micropterus. En algunos peces se ha observado hermafroditismo juvenil. En Poe-cilia Formosa ocurre la partenogénesis, en realidad el proceso es la ginogénesis, es decir, el desarrollo de crías sin fertilización.

Las gónadas de elasmobranquios se desarrollaron por la migración de células germinales primordiales del endodermo extraembrionario que se origina a partir del epitelio peritoneal y el análogo inter-renal. En los teleósteos también las células germinales primordiales se originan a partir de la cresta genital (como hinchazón). La célula germinal primordial es bastante grande y de forma ligeramente ovalada, con un gran núcleo esferoidal que contiene un gran núcleo.

La cresta genital se desarrolla en la corteza y la médula en los vertebrados. Pero las gónadas en teleósteos y ciclostomas consisten solo en la corteza y carecen de tejido medular. En el elasmobranquio se desarrolla en médula, pero en las hembras se desarrollan en la corteza. Más tarde, las células germinales primordiales se someten a la meiosis y proliferan y finalmente se diferencian en gónadas masculinas y femeninas.

Los peces tienen un par de gónadas bilaterales. Son generalmente simétricos. Están suspendidos de la porción dorsal de la cavidad del cuerpo por mesenterios a través del techo de la cavidad del cuerpo en estrecha asociación con los riñones. El mesenterio en la mujer se llama mesovario. También están presentes en Neoceratodus (Fig. 20.1a, b, c). Mientras que en el macho se conoce como mesorchium. Está ricamente apoyado con vasos sanguíneos y fibras nerviosas.

Órgano epigonal hemopoyético:

En todos los elasmobranquios, las gónadas están asociadas con el órgano epigonal hemopoyético. Los testículos, como los ovarios, también están asociados con los órganos epigonales (Fig. 20.1b, c). Se extienden de nuevo a cloaca, puede ser relativamente pequeño en Heptanchus o ausente en Squalus. En Scyllium, los testículos se fusionan con órganos epigonales.

Está emparejado en Cetorhinus, el del lado derecho que se encuentra en la parte posterior y ligeramente dorsal al ovario y suspendido por una extensión posterior del mesovario. Mide unos 60 cm de longitud y tiene un diámetro de 20 cm. La región anterior está íntimamente fusionada con el tercio posterior del ovario.

El órgano epigonal izquierdo en la mujer es similar en tamaño y forma, aunque no está asociado con una gónada. En los tiburones hembras de muchos géneros, solo se desarrolla un ovario (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus) y, por lo tanto, el órgano eipgonal femenino a menudo no está emparejado, por lo que están mejor desarrollados en un lado que en el otro.

Órgano reproductivo femenino:

Los órganos reproductores femeninos comprenden los ovarios, oviductos y, en algunos peces, papilas pseudo-copuladoras (Fig. 20.2 y Fig. 20.3). El ovario en relación con el oviducto y el transporte de los óvulos se distingue en tipo citovario, tipo semicitovario y tipo gimnovario. En el tipo citovario, el lumen del ovario está conectado con el oviducto y se libera en el agua a través de los poros genitales.

En el tipo semicitovario, los ovocitos en lugar del oviducto pasan a través de un surco transparente en forma de embudo, que se abre hacia el poro genital. Dicha condición está presente en Notopteridae, Osteoglassidae, etc., donde el oviducto se degenera parcial o completamente y, por lo tanto, los óvulos se depositan en la cavidad celómica y luego se transportan a través de los poros o embudo.

El ovario tipo gymnovariano no es continuo con el oviducto. El ovario cuelga como una cortina y los ovocitos se ovulan en la cavidad celómica o peritoneal y se llevan al oviducto por los cilios.

Normalmente, los ovarios son similares a sacos y están apareados y tienen una estructura simétrica tanto en teleósteos como en elasmobranquios y son funcionales. Sin embargo, en algunos elasmobranquios, el ovario derecho se vuelve funcional, mientras que en algunos casos solo se desarrolla el ovario izquierdo.

Histología:

El ovario contiene tejido de soporte conocido como estroma, que contiene oogonia y ovocitos. El oogonio (célula germinal) después de la multiplicación se convierte en ovocito primario. La célula de oogonio en las primeras etapas de desarrollo es una célula grande con un núcleo grande que tiene un núcleo prominente con citoplasma cromofóbico. El tamaño de la celda se vuelve más pequeño después de la multiplicación, pero no es importante.

La diferencia importante está en los cromosomas. El cromosoma se convierte en hilo como en el núcleo (etapa leptoteno). Los cromosomas se someten a la etapa de zigoteno, seguido de la etapa de paquiteno y, finalmente, a la de diploteno. En esta etapa de desarrollo, el ovocito está rodeado por células foliculares. Las células del folículo son multicapa en elasmobranquios y amniota, pero de una sola capa en teleósteos.

En los mamíferos, las células foliculares dan lugar al epitelio estratificado, el estrato granulosa que rodea al ovocito y, en última instancia, proliferan para formar células granulares. Las células estromales que rodean inmediatamente al folículo forman una vaina de células, el folículo de la teca que se distingue en la teca externa y la teca interna.

En elasmobranquios, la teca interna se encuentra inmediatamente debajo de la externa y consta de 4 a 6 filas de células aplanadas y alargadas, cuyas paredes se extienden hacia los procesos (Dodd, 1983). Las células de la teca externa son secretarias en su función y contienen orgánulos como ER y mitocondrias.

Contiene fibroblastos, fibras de colágeno y capilares sanguíneos y células productoras de esteroides. El ovocito que está maduro tiene dos capas, una capa de teca externa y una capa de la granulosa interna, ambas separadas entre sí por una membrana basal distinta (Fig. 20.4).

El ovario contiene numerosos ovocitos en diferentes etapas de desarrollo y degeneración. La atresia folicular es un proceso degenerativo por el cual los ovocitos en varias etapas de su crecimiento y diferenciación se pierden en el ovario de los peces y también en la ovulación. Los folículos perdieron su crecimiento y diferenciación. No sintetizan hormonas esteroides y realizan ninguna función endocrina.

Los folículos dengering son de dos tipos, los cuerpos lúteos y cuerpos atréticos. En los cuerpos lúteos, los ovocitos encerrados se eliminan de los folículos por las células granulosas invasoras y las células de teca que crecen. El cuerpo lúteo y el cuerpo atrético están presentes en el ovario holocéfalo.

En las especies ovíparas y vivíparas suelen estar presentes a fines del verano. Probablemente representan ovocitos yolky que, por alguna razón, no han sido ovulados. En Squalus acanthias corpora atretica está ausente en los ovarios.

Vitelogénesis:

Al principio, el huevo no tiene yema, pero la vitelogénesis tiene lugar más adelante (atresia). En los vertebrados ovíparos y ovovivíparos se sabe desde hace mucho tiempo que la sangre de una hembra madura contiene una lipofosfoproteína de unión al calcio, la vitelogenina, que se sintetiza en el hígado bajo la estimulación de los esteroides sexuales femeninos.

Pasa del plasma a ovocitos en los que da lugar a la proteína de la yema de huevo lipovitellin y phosvitin (Wallace, 1978). La vitelogénesis en el pez gato es similar a la que se encuentra en otros vertebrados. Craik (1978) midió la velocidad a la que la vitelogenina se sintetiza y se convierte en gránulos de yema.

Se produce la vitelogénesis, en la que se produce la acumulación de sustancia yema. El cambio notable que se observa es que el citoplasma que era basófilo, ahora se vuelve acidofílico. Hay tres sustancias esenciales para la yema: las vesículas de la yema, los glóbulos de la yema y las gotas de aceite.

La vesícula de la yema está provista de glicoproteína, se tiñen ligeramente de rojo con eosina, pero son PAS positivas. Se llevan manchas de color rojo intenso. Las vesículas de yema se convierten más tarde en los alvéolos corticales y participan en la formación del espacio perivitelino.

Los glóbulos de yema se componen principalmente de lipoproteínas con algunos carbohidratos y otras sustancias. Son débilmente positivos para el PAS. Las gotitas viejas generalmente contienen glicéridos y una pequeña cantidad de colesterol. Con la finalización del movimiento de la vitelogénesis de la vesícula germinal, se produce la fusión de los gránulos de yema y el agrupamiento de las gotitas de aceite.

Después del movimiento de la vesícula germinal a un polo animal, se produce la primera división meiótica y se libera el primer cuerpo polar.

Posteriormente comienza la segunda división meiótica y se ovula un huevo en el que se detiene la división detenida en la metafase. Chieffi; cree que los verdaderos cuerpos lúteos (es decir, en el sentido funcional de los mamíferos) se encuentran tanto en el elasmobranquio ovíparo como en el vivíparo. En el primero (S. stellaris) se cree que se desarrollan a partir de folículos ovulados (cuerpos lúteos) y en los últimos (T. marmorata) por atresia folicular (cuerpos atréticos).

Los esteroides están presentes en el ovario de elasmobranquio. 17 beta estradiol y trazas de progesterona y estrógeno estaban presentes en el ovario de Squalus. En Squalus acanthias se demuestra que la progesterona se puede sintetizar a partir de (HC) pregnenolona.

Las enzimas requeridas para la esteroidogénesis en el ovario de Squalus acanthias como la glucosa-6 fosfato deshidrogenasa (G-6PDH), 3 beta-hidroxiesteroide deshidrogenasa (3 beta HSD), 3 alfa-hidroxiesteroide deshidrogenasa (17 beta HSD) y 20 beta hidroxiesteroide dehidrogenasa (20 beta HSD) están presentes en el ovario.

La 3 HSD beta se encuentra en los cuerpos lúteos pero no en los cuerpos atréticos y la 3a-HSD estaba débilmente presente en la granulosa de los cuerpos atréticos tardíos.

Órganos reproductores masculinos:

Morfología De Los Testículos:

Los testículos en los peces, en general, son estructuras pareadas situadas en ambos lados algo laterales hacia y debajo de los riñones. El testículo tiene dos funciones principales, la producción de espermatozoides (espermatogénesis) y otra función es la producción de esteroides (esteroidogénesis). El tamaño de los testículos en la época de reproducción, se vuelven enormes.

Los testículos pueden ser alargados, en forma de saco o lobulados, pueden ser redondeados o triangulares en secciones transversales. En los gobios maduros, Acanthogobius fluviatilis el testículo es pequeño y semejante a un hilo. En los testículos de Notopterus y Amphipnous no se ha apareado. En Syngnathids el testículo es un tubo simple. Los testículos ocupan diferentes posiciones en la cavidad abdominal.

Están suspendidos de la pared dorsal del cuerpo por un mesenterio conocido como mesorquia, que está vascularizado y contiene fibras nerviosas. En los peces dipnoi, por ejemplo, en Neoceratodus y Protopterus, el testículo derecho está unido anteriormente a la punta del hígado, mientras que la gónada izquierda se extiende hacia la región del conducto Cuvieri (Fig. 20.5).

La derecha suele ser más grande a la izquierda. El testículo de Protopterus se extiende a lo largo de todo el cuerpo en forma de una banda gruesa estrechamente unida al riñón. El testículo de Lepidosiren es una masa alargada e incrustada en el tejido graso.

Los testículos de los teleósteos son largos y redondeados en sección. En Latimaria, el testículo derecho es dos o tres veces más grande que el izquierdo, pero ambos producen espermatozoides. El testículo derecho se extiende a través de la mitad del cuarto de la cavidad del cuerpo ventrolateral hasta la vejiga natatoria.

En Chondrichthyes, la posición del testículo varía desde la parte anterior anterior hasta aproximadamente la mitad. En algunos tiburones, el testículo está asociado con un órgano epigonal que es de naturaleza linfoide.

De cada testículo se origina un conducto de esperma o conducto deferente. En algunos peces, los conductos mesonéfricos se unen con el testículo para formar un conducto deferente y un vasa eferente (epidídimo). En algunos peces, el conducto de esperma se comparte con el riñón y a menudo se denomina conducto nefrico (conducto de Wolff) (Fig. 20.6a, b).

En los peces pulmonares, muchos conductos eferentes se extienden desde el canal central hacia el riñón y se conectan con las cápsulas de los túbulos nefricos. En las teleósteas, el conducto de esperma o conducto deferente es un conducto nefrico modificado y puede ser de uno o varios uréteres que llevan el líquido excretor a la cloaca (Fig. 20.6cd).

El conducto de esperma:

El conducto de esperma se abre en otra cámara conocida como vesícula seminal. La vesícula seminal está engrosada y, a menudo, tiene más diámetro que el conducto espermático. El conducto deferente y la vesícula seminal son claramente visibles en los tiburones. Allí los espermatozoides se almacenan por un corto período de tiempo.

Se acepta unánimemente que la vesícula seminal está ausente en los teleósteos, porque no almacena los espermatozoides y no forma parte del sistema de conductos de Wolff, por lo que no es homólogo a la vesícula seminal de los vertebrados superiores. Sin embargo, en peces de colores, una pared mediana del conducto de esperma forma una protuberancia discreta donde se almacenan los espermatozoides.

Esta estructura se considera homóloga a la vesícula seminal, aunque no es de naturaleza glandular. Se observa una vesícula seminal como la de los peces cartilaginosos en Chondrostei, Holostei y Dipnoi. El conducto de esperma de cada testículo a menudo se une para formar un conducto común y se abre hacia el exterior a través del poro genital.

En Squalus, los conductos nefricos se unen en el seno urinario, que también sirve como uréteres y se abre en cloaca. Desde la cloaca, el espermatóforo (haz de espermatozoides) es forzado por la acción de sifones, sacos musculares que recubren la piel y se extienden hacia adelante desde la cloaca, a través de los surcos de los corchetes hasta la cloaca de la hembra.

En algunos tiburones entra un rudimento del conducto mulleriano. En Muraenids, el seno urinario se abre hacia la vejiga urinaria, en el salmón y la percha se abre hacia el seno excretor. En Lota, se abre hacia el margen anal. Se abre en la abertura anal y excretora articulada en, synganitids (es decir, en una cloaca).

Sobre la base de modificaciones internas y diferenciación del tejido germinal o su liberación en la cavidad central de formas tubulares o lobulares. En Chondrichthyes, la pared del testículo forma ampolletas o folículos esferoides y no adquiere una estructura tubular.

Durante las etapas de desarrollo, la formación de ampollas comienza a partir del margen libre ventral, donde nuevos folículos están germinando, y progresa hacia la unión dorsal.

En el momento de la reproducción, las ampollas maduras se conectan a través del estrecho ductuli recto con el canal central que se encuentra a lo largo del margen adjunto de la gónada. Las ampollas están provistas de células germinales y se someten a espermatogénesis dentro de la ampolla y liberan espermatozoides en la cavidad central a través de conductos estrechos. Las ampollas se originan en la zona ampullogénica.

En los teleósteos se observan formas tanto ampólicas como tubulares. La estructura de la ampolla es similar a la de los elasmobranquios. La estructura tubular es desde la túnica propia externa hasta la cavidad central. Las células germinales o espermatogonia se encuentran en estos arreglos en forma de tubo.

Las células germinales se liberan directamente en la cavidad central ya que no hay luz lobular. En esta forma suele haber una cavidad central en la que se abren túbulos cortos dispuestos radialmente. Las estructuras testiculares se encuentran en guppy, Poe-cilia reticulata (Fig. 20.7a, b).

En dipnoans, los túbulos seminíferos están presentes en Protopterus mientras que las ampollas están presentes en Lepidosiren. Los túbulos seminíferos son mucho más grandes que las ampollas de Lipidosiren. Las extensiones canaliculares o de frecuencia de los testículos derecho e izquierdo se unen para formar un tubo mediano.

Histología:

Cada testículo está encerrado en una vaina de tejido conectivo. La túnica propia del tejido conectivo se proyecta en los tubos formadores de luz. El extremo ciego es el sitio de los espermatocitos primarios. La estructura tubular consta de dos partes, la intersticial y la lobular. La parte intersticial consiste en células intersticiales, fibroblastos y vasos sanguíneos y linfáticos.

La parte lobular se distingue en células germinales y células somáticas. Las células somáticas son positivas para lípidos y colesterol y son homólogas con las células de Leydig de mamíferos. Algunos investigadores afirmaron que el colesterol es positivo en lípidos.

La naturaleza de la célula no es solo un criterio para su homología con las células de Leydig de que son células productoras de esteroides. Las células de Leydig secretan hormonas esteroides. Otro tipo de células en intersticio son las células de Sertoli. Las células de Sertoli son básicamente células columnares con procesos apicales y laterales complejos (Fig. 20.8), que están rodeadas por las células espermatogónicas y llenan el espacio entre ellas. Suministran nutrientes a las células germinales.

En mamíferos, su función puede incluir la secreción de proteínas de unión a andrógenos que sirven para concentrar la testosterona dentro del epitelio seminífero y la parte proximal del sistema de conductos genitales. Su secreción ayuda a regular la mitosis, la meiosis y las funciones esteroidogénicas de las células de Leydig y la liberación de gonadotropinas de la hipófisis.

Grier y Linton 1977 encontraron células homólogas al sertoli al tomar la mancha negra de Sudán. Con respecto a la terminología de si estas células deberían llamarse células de Sertoli, células de quiste o células homólogas de Sertoli, existe una unanimidad que pueden denominarse células de Sertoli en teleósteos.

Espermatogénesis

La espermatogénesis es el proceso de desarrollo a través del cual las células espermatogónicas se transforman de espermatogonias diploides (2n) no diferenciadas en espermatozoides haploides altamente especializados (n).

Generalmente hay tres fases principales:

(i) La fase espermatogonial o espermatocitogénesis.

(ii) La fase meiótica o meiosis.

(iii) Fase espermátida o espermiogénesis.

El espermatogonio en las primeras etapas en los peces es una célula ovalada grande con un nucleolo redondo grande. Se distingue en espermatocitos primarios y luego a espermatocitos secundarios por división de maduración (o meiosis) y, finalmente, se convierte en espermátido. La espermátida se convierte en un espermatozoide.