Lamprea: Anatomía y Fisiología (Introducción, Sistema Digestivo y Otros Órganos)
En este artículo discutiremos sobre: 1. Introducción a Lamprea 2. Distribución de Lamprey 3. Características externas 4. Sistema digestivo 5. Sistema circulatorio 6. Sistema respiratorio 7. Sistema nervioso 8. Sistema urinogenital 9. Órganos endocrinos 10. Desarrollo .
Contenido:
- Introducción a la lamprea
- Distribución de la lamprea
- Características externas de la lamprea
- Sistema Digestivo de Lamprea
- Sistema circulatorio de la lamprea
- Sistema respiratorio de la lamprea
- Sistema Nervioso de Lamprea
- Sistema urinogenital de la lamprea
- Órganos endocrinos de la lamprea
- Desarrollo de la lamprea
1. Introducción a Lamprea:
Las lampreas o la anguila y los pezones son el único representante existente del grupo 'Agnatha', es decir, 'pez sin mandíbula'. Se caracterizan por la ausencia de ambas mandíbulas, aletas pectorales y pélvicas o aletas pareadas. Poseen una sola fosa nasal y una cola protocercal, poros como aberturas branquiales, y una hemoglobina monomérica.
Las lampreas son generalmente depredadores activos, que se adhieren a otros animales y extraen sangre y el producto de la citólisis tisular. Poseen dientes en un disco y lengua suctorial bien desarrollados. En general, se acepta que las lampreas evolucionaron a partir de un anapsid o anapsid como stock y están relacionadas con el ostracoderm de los períodos Ordovícico, Siluriano y Devónico.
2. Distribución de la lamprea :
Las lampreas se encuentran en aguas frescas y marinas en los hemisferios norte y sur. Las especies de agua marina son Petromyzon fluviatilis (más pequeña), P. marinus (la más grande), Lampetra ayresii, L, tridentata y L. japonica. Las especies marinas tienen hábito migratorio anádromo. Las especies de agua dulce son Tetrapleurodon spadiceus y T. genuinis, que están restringidas a arroyos y lagos en altitudes elevadas.
Hábito y hábitat:
La historia de vida de todas las lampreas incluye dos etapas distintas: la larva de ammocoete vive en agua dulce, está enterrada en el lodo y es microfísica, mientras que la lamprea adulta tiene boca para chupar, y generalmente vive en el mar, donde se alimenta de peces y tortugas. La lamprea adulta migra al río con el propósito de desovar, después de lo cual finalmente mueren.
Forma y tamaño:
El adulto tiene un cuerpo liso y viscoso, parecido a una anguila, negro en la espalda y blanco abajo. Las lampreas adultas no parasitarias están generalmente en los rangos de longitud 100-180 mm, mientras que las especies parasitarias sexualmente maduras tienen entre 180 y 800 mm de largo. Las larvas de formas parasitarias se metamorfosean en un tamaño más pequeño que sus derivados no parasitarios.
3. Características externas de la lamprea:
El cuerpo comprende una cabeza cilíndrica y un tronco y una cola aplanada lateralmente. Las aletas emparejadas están ausentes, pero la cola tiene una aleta mediana, que se expande hacia delante como una aleta dorsal. En la hembra, la aleta anal está presente, mientras que en la masculina se encuentra papila copulatoria. El macho tiene forma diferente de aleta dorsal.
La cabeza se caracteriza por una depresión dirigida hacia abajo llamada embudo bucal que está plagado de numerosos dientes calientes. Una sola fosa nasal mediana está presente en el lado dorsal de la cabeza. Allí se encuentra un punto amarillo detrás de la fosa nasal que representa la posición del ojo interno.
Un par de ojos laterales están bien desarrollados. Hay siete pares de aberturas branquiales pequeñas y redondas presentes en el lado posterolateral de la cabeza (Fig. 1.1a, b).
Piel:
La piel de ambos ammocoetes y lampreas adultas es suave y está formada por epidermis multicapa y una dermis densa (Fig. 1.2).
Ambas capas están separadas entre sí por el tejido conectivo que contiene los capilares sanguíneos y las células pigmentarias migratorias o el cromatóforo. La epidermis consiste en tres o más capas de células mucosas, provistas de grandes espacios intracelulares.
La capa exterior de las células posee un borde en cepillo y almacena moco. Las células con forma de club interno descansan sobre la capa dérmica y tienen un cono citoplásmico. La dermis comprende haces dispuestos circularmente de fibras colágenas y elásticas.
Musculatura:
La musculatura del tronco está bien desarrollada y consta de una serie de myomeres, es decir, hay una serie de myotomes separados por myocommas. Cada myotome tiene una forma de w en lugar de la forma de v simple de Amphioxus. Las fibras musculares son estriadas.
Esqueleto:
El esqueleto de la lamprea consiste en notocorda y varias estructuras cartilaginosas. El notocordio está bien desarrollado durante toda la vida como una varilla debajo del cordón nervioso. Consiste en grandes células vacuoladas turgentes, encerradas en una vaina fibrosa gruesa (Fig. 1.3).
Previene el acortamiento del cuerpo cuando los miotomos se contraen. La vaina notocordal también rodea la médula espinal y se une a las miocomás y, por ende, a los tejidos conectivos subcutáneos. Dentro de este tejido conectivo hay presentes ciertos engrosamientos cartilaginosos irregulares que pueden compararse con las vértebras. Las varillas de cartílago se extienden dorsalmente y ventralmente hacia las aletas (Fig. 1.4).
El cráneo es de un tipo primitivo. El piso está formado por paracaidales pareados y trabéculas pareadas. Una serie de cajas cartilaginosas incompletas que rodean el cerebro y los órganos sensoriales están unidas a la base del cráneo. El cráneo tiene un piso alrededor del final de la notocorda, y en frente hay un hoyo que contiene la glándula pituitaria.
El esqueleto del órgano branquial consiste en un sistema de placas verticales entre las hendiduras branquiales, unidas por barras horizontales por encima y por debajo de ellas. La acción elástica de los cartílagos produce el movimiento de inspiración. Una extensión hacia atrás de la cesta branquial forma una caja que rodea el corazón.
4. Sistema Digestivo de Lamprea:
El canal alimentario se inicia desde la boca pequeña que conduce hacia atrás a la cavidad bucal espaciosa. La boca está rodeada por un embudo bucal.
El embudo bucal de la lamprea es redondeado, discoidal y está adornado con varios tipos de series de dientes reemplazables que son las siguientes (Fig. 1.5):
1. Lámina lingual:
Estos son dientes multi-cúspides de la lengua nacidos en la lámina lingual.
2. Supraoral (SO):
Estos están presentes anterior a la abertura esofágica.
3. Infraoral (IO):
Estos están presentes en la parte posterior de la abertura esofágica.
4. Fila circumoral:
Esto comprende aquellos dientes que forman una sola serie continua o sub-continua alrededor de la abertura esofágica, fuera de las placas supra-orales e infraorales.
5. Dientes intermedios de disco (IT):
Esos dientes presentes entre la circunferencia y el marginal.
6. Fila de dientes anterior mediana (MA):
Estos están presentes en la línea media del supraoral.
7. Campo anterior (AF):
Dichos dientes están presentes en el área anterior del disco bucal.
8. Campo lateral (LF):
Estos dientes están presentes en cada lado del disco que se encuentra entre los campos anterior y posterior.
9. Campo posterior (PF):
Están presentes en la zona posterior del disco detrás de la infraoral.
10. Marginal (MG):
Están presentes en la periferia del disco bucal. Un conjunto especial de músculos opera el embudo bucal y el aparato de la lengua (Fig. 1.6). Se produce una ventosa en el embudo en el momento de la conexión al host.
La secreción de glándulas bucales del adulto desempeña un papel importante en la alimentación tanto por sus propiedades anticoagulantes como por sus efectos citolíticos en los músculos esqueléticos, los vasos sanguíneos, el tejido conectivo y la piel de los peces vivos.
La cavidad bucal se comunica a un esófago corto y estrecho, colocado dorsalmente para la alimentación y un tubo respiratorio ventral (fig. 1.6). El esófago se abre hacia un intestino recto con un tiflosol, recibiendo un conducto biliar en su extremo anterior. La ausencia de estómago verdadero muestra su naturaleza primitiva.
La mucosa del esófago se dobla en forma de dos engrosamientos laterales y uno ventral en su extremo anterior. El epitelio de una sola capa comprende dos tipos de células, células similares a cubiletes con una secreción que contiene mucopolisacáridos, las células de otro tipo comprenden gránulos que contienen lipofuscinas.
La mucosa intestinal también está hecha de epitelio de una sola capa producido en pliegues en espiral. En la larva, el exterior de la parte anterior del intestino aparece de color blanco amarillento debido a la presencia de gránulos secretores acidófilos grandes.
Todos los ciclostomas existentes poseen un hígado bilobulado similar al del hígado de gnatóstomos. (Fig. 1.7)
En los adultos, la vesícula biliar se pierde y las reservas de grasa se depositan en el tejido hepático. En la lamprea marina, Petromyzon marinus, la proporción del corazón (peso del corazón / peso corporal) x 100 es más alta que la que se encuentra en la mayoría de los vertebrados poiquilotérmicos y se aproxima en magnitud del valor promedio de los mamíferos.
Las lampreas no poseen páncreas ya que no están separadas morfológicamente del intestino, lo cual es una característica negativa. Pero los parches de células similares a los acini pancreáticos están presentes en la parte anterior del intestino que secretan enzimas pancreáticas y ayudan en el metabolismo de los carbohidratos del cuerpo.
El hábito de alimentación de la lamprea no se conoce claramente. Para el apego con el cuerpo del huésped, alimentan la carne raspando con el aparato de la lengua, chupan sangre y muestran sangre.
Un par de glándulas salivales pigmentadas está presente dentro de los músculos hipobranquiales. Cada glándula descarga su secreción a través de un conducto que se abre debajo de la lengua. La secreción contiene anticoagulante que previene la coagulación de la sangre durante la alimentación.
5. Sistema circulatorio de la lamprea:
En lamprea este sistema comprende un corazón, venas y capilares. No se encuentra ningún sistema linfático verdadero. Pero en los adultos hay un sistema de senos venosos y plexos que se comunican con los vasos sanguíneos. Por este motivo su sistema circulatorio muestra carácter semicerrado.
1. El Corazón:
El corazón es notablemente grande y ligeramente en forma de "S" (Fig. 1.8).
La bomba cardíaca eficiente es necesaria para el trabajo muscular durante la búsqueda activa de presas, la migración anádroma y la actividad de desove posterior. El corazón está encerrado en una cavidad cardiovascular sostenida por una placa cartilaginosa (Fig. 1.9). El corazón tiene 3 cámaras.
La cámara más posterior del corazón es un seno venoso de paredes delgadas, en el que las venas vierten sangre. El corazón está inervado por la rama vaga, penetran en el corazón e inervan profusamente las diversas cámaras.
Se observa la presencia de células cromafines y contienen monoaminas. El citoplasma de estas células contiene un gran número de gránulos con un tamaño de 1000-3000 Å que están rodeados por una membrana de aproximadamente 50 Å de espesor. Esto conduce a una aurícula de paredes delgadas, que se extiende sobre el seno.
La aurícula pasa sangre al ventrículo debajo de él, una cámara de paredes gruesas, que bombea sangre al cuerpo con la fuerza principal. El seno venoso recibe dos conductos Cuvieri en las larvas, pero en la lamprea adulta, el conducto izquierdo Cuvieri se borra o desaparece y solo persiste el derecho.
2. Sistema arterial:
Una gran aorta ventral surge del extremo anterior de la ventrícula y corre entre las bolsas branquiales. La aorta ventral se hincha en su base para formar bulbo arterioso. Desde la aorta ventral, ocho arterias branquiales se originan y corren hacia las bolsas branquiales. En las bolsas branquiales se dividen en capilares. La sangre de las branquias se recoge a través de las arterias branquiales eferentes.
Cada arteria branquial aferente y eferente está presente en el tabique interbranquial y, por lo tanto, suministra sangre a la hemi-rama posterior de una agalla y la hemi-rama anterior de la otra. Las arterias branquiales aferentes, a su vez, se abren hacia la aorta dorsal apareada. Ambas aorta dorsales se ejecutan posteriormente y se unen para formar una aorta dorsal mediana única, que produce varias arterias que suministran sangre a los miotomas.
El intestino, los riñones y las gónadas reciben suministro de sangre de arterias especiales que salen de la aorta dorsal no pareada. En general, todas las arterias (excepto la arteria branquial renal y eferente) poseen la válvula en su punto de origen (fig. 1.10).
Estas válvulas regulan la presión sanguínea en las arterias. En la aorta dorsal, la sangre fluye en sentido anterior, mientras que en la aorta ventral fluye hacia atrás.
3. Sistema venoso:
El sistema venoso está compuesto de venas y una compleja red de senos venosos. Una gran vena caudal recoge sangre de la región de la cola. Al llegar a la cavidad abdominal, la vena caudal se divide en dos venas cardinales posteriores que recogen la sangre del extremo anterior del cuerpo y se descargan en el corazón.
Además de esto, la vena yugular media e inferior recolectan sangre de los músculos del embudo bucal y las bolsas branquiales. La vena porta renal está ausente. La vena porta hepática drena sangre del intestino y se vierte en el hígado por un corazón portal contráctil.
La vena hepática transporta sangre desde el hígado y se descarga al corazón. Además de las venas, los senos branquiales están presentes en la región de la cabeza que comprende tres canales longitudinales.
Estos son:
(i) Seno branquial ventral o seno yugular ventral
(ii) Seno branquial inferior presente debajo de las bolsas branquiales
(iii) Seno branquial superior presente en las bolsas branquiales.
4. Sangre:
Los glóbulos rojos de la lamprea tienen una forma nucleada y esférica de aproximadamente 710 μ de tamaño. Contiene aproximadamente seis veces más hemoglobina que la contenida en los glóbulos rojos humanos. Esta disposición aumenta enormemente el poder de transporte de oxígeno de la sangre.
Los corpúsculos blancos son linfocitos y polimorfos similares a los vertebrados superiores. La hemopoyesis se produce en el riñón y la médula espinal. La sangre de las lampreas adultas muestra un gran efecto Bohr, particularmente en la lamprea de mar (P. marius), mientras que la sangre de ammocoete tiene una alta afinidad por el oxígeno y un efecto Bohr más débil.
Se ha estudiado la hemoglobina de la lamprea y se conocen las secuencias de aminoácidos de dos hemoglobina de la lamprea. Tuvo especial importancia y tiene un papel especial en la fisiología del animal debido al hábito migratorio del océano a las aguas dulces. El dióxido de carbono está presente en tres formas, es decir, CO 2, HCO 3 y H 2 CO 3 . La hemoglobina de la lamprea fluvial, Lampetra fluviatilis también es polimórfica.
6. Sistema respiratorio de la lamprea:
En la lamprea, el capuchón oral y la cavidad bucal en forma de embudo se abren hacia la cavidad faríngea y se abren dorsalmente hacia un esófago y ventralmente hacia un tubo respiratorio de terminación ciega. Hay siete bolsas branquiales (marsipobranquio) a cada lado del tubo respiratorio, cada una de ellas se abre hacia el exterior a través de un pórtico externo y se conecta al tubo de agua por un pórtico interno.
El tubo respiratorio y las bolsas branquiales están contenidas dentro de un marco cartilaginoso no articulado, la cesta branquial. Cada bolsa branquial tiene forma de lente biconvexa. Su pared interna se dobla para formar numerosas laminillas branquiales, mientras que la pared exterior es muy gruesa. Las bolsas branquiales están separadas entre sí por un tabique llamado tabique interbranquial.
El agua entra y sale del cuerpo a través de bolsas de agallas por un mecanismo peculiar debido a su modo especializado de fijación. La contracción de los músculos constrictores branquiales y los músculos ventrales y diagonales dorsales causa una reducción en el volumen de la cesta branquial, lo que obliga al agua a salir de las bolsas branquiales y se llena con agua a medida que aumenta el volumen de la cesta branquial debido al retroceso elástico.
La dirección del flujo de agua está regulada por válvulas y esfínteres asociados con el pórtico bifurcado externo, la unión entre el tubo de agua y la cavidad faríngea y la unión entre la cavidad faríngea y la boca. El intercambio gaseoso tiene lugar dentro de las bolsas branquiales.
7. Sistema Nervioso de Lamprea:
El sistema nervioso de las lampreas está bien desarrollado y muestra un alto grado de cefalización.
1. Cerebro:
El extremo anterior de la médula espinal se amplía en un cerebro complicado del que surgen nervios craneales especiales. El cerebro se distingue en cerebro anterior (prosencéfalo), cerebro medio (mesencéfalo) y cerebro posterior (rombencéfalo) (Figs. 1.11, 1.12).
El cerebro anterior comprende un par de bulbo olfativo y dos hemisferios cerebrales o telencéfalo que están conectados a través del foramen ventricular con un ventrículo no emparejado, que conduce a dos diencéfalos.
El diencéfalo se desplaza debido al gran desarrollo del sistema olfativo. El diencéfalo se puede distinguir en epitálamo dorsal, tálamo medio e hipotálamo ventral (fig. 1.13).
El lóbulo medio o el lóbulo óptico se extienden dorsalmente desde la comisura posterior hasta el cerebelo. Ventralmente apenas se proyecta desde la superficie general del cerebro. El cerebro posterior comprende un cerebelo anterior y una médula posterior oblongada.
Ocupa casi la mitad de todo el cerebro. La médula lleva detrás de la médula espinal. La superficie superior del cerebro está cubierta por una extensa almohadilla vascular, el plexo coroideo o la tela choroidea. El techo del cerebro es, por lo tanto, no nervioso en estas regiones.
2. La médula espinal:
La médula espinal tiene un color gris transparente uniforme. Se aplana dorsoventralmente, lo que permite el exceso de oxígeno y metabolitos. La médula espinal no posee vasos sanguíneos, lo cual es una característica única.
3. Nervios craneales:
Excepto los nervios olfativos y ópticos, todos los demás nervios se originan en la parte inferior de los cerebros medios y posteriores.
Hay 10 pares de nervios craneales presentes en la lamprea que son los siguientes:
El nervio olfativo se compone de muchas fibras nerviosas. Los nervios ópticos no forman quiasma óptico. El nervio trigémino (V) y el nervio facial (VII) están estrechamente asociados. Las raíces del séptimo y octavo nervio están muy presentes. Las ramas de los nervios glosofaríngeos y vagos son similares a las de los peces.
4. Los nervios espinales:
Las raíces dorsal y ventral de los nervios espinales están separadas y son diferentes de las de los gnatóstomos en los que ambas raíces están unidas. La raíz ventral posee fibras nerviosas motoras que inervan los miotomas. Sin embargo, la raíz dorsal comprende fibras sensoriales que provienen de los miotomas.
El hipogloso es el primer nervio espinal. Todos los nervios de la lamprea no están mielinizados como resultado de una conducción de impulsos muy lenta a través de ellos. El sistema simpático consiste en fibras aisladas que se ejecutan en las raíces tanto dorsales como ventrales.
5. Los órganos de los sentidos de la lamprea:
Los diversos órganos sensoriales están bien desarrollados.
Estos son los siguientes:
1. Ojos emparejados:
Los ojos emparejados de la lamprea adulta están bien desarrollados (Fig. 1.14).
Sus características características son la córnea no pigmentada, que se compone de dos capas que contienen matriz gelatinosa entre ellas. La lente ocular es globular y comprende gránulos pigmentados dispuestos en tres capas distintas de fibras. La retina tiene un grosor de unos 200 mm y consta de células conos y conos. La retina también posee células bipolares, amacrinas y unas pocas células ganglionares (Fig. 1.15).
Hay un iris que rodea la pupila esférica. La pupila es capaz de poco cambio de diámetro. Muchas especies de lamprea son diurnas. En la larva de ammocoete, los ojos emparejados están enterrados debajo de la piel pigmentada.
Un músculo especial se origina en el miotoma, que se denomina 'músculos de la córnea' y ayuda en la adaptación. Se inserta en la pared exterior de la córnea. Su contracción resulta en un aplanamiento de la córnea y también empuja la lente hacia adentro.
2. Ojo pineal:
Al igual que los ojos emparejados, el ojo pineal o el ojo epifisial también se desarrollan a partir del diencéfalo del cerebro. El ojo pineal se desarrolla primero como dos sacos iguales. Un saco está presente en el lado dorsal y es más grande, se conoce como ojo pineal, mientras que otro saco es ventral al primero y se llama órgano para-pineal (Fig. 1.16).
Morfológicamente, el ojo pineal parece colocarse en el lado derecho mientras que el órgano para-pineal está en el lado izquierdo. Ambos órganos se forman por invaginación del techo del cerebro y se conectan con dos tallos. Estos órganos contienen un lumen estrecho y sus paredes están compuestas de células receptoras. La capa retiniana está formada por células sensoriales, pigmentadas y de soporte. Histológicamente, el ojo pineal es similar al de los ojos pareados.
A pesar del hecho de que la función del aparato pineal no se conoce bien, se considera que tiene el poder de respuesta al cambio de luz y, por lo tanto, ayuda en la iniciación del movimiento. En las larvas de ammocoetes, el ojo pineal ayuda a cambiar el color del cuerpo.
Se ponen pálidos por la noche y oscuros durante el día. La ablación del ojo pineal resulta en la falta de poder para cambiar de color y se vuelve permanentemente oscura. El ojo pineal también regula la secreción de los melanóforos que expanden la sustancia de la glándula pituitaria.
3. Sistema de línea lateral:
Comprende receptores presentes en forma de pequeños parches de células sensoriales que se encuentran en la cabeza y el tronco (Fig. 1.17).
Todos los receptores sensoriales están expuestos y no están encerrados en un canal. Están inervados por las ramas de los nervios craneales V y X (fig. 1.18).
El sistema de línea lateral ayuda a buscar alimentos, a escapar de los enemigos y a orientar el cuerpo mientras nada.
4. Órganos olfativos:
Los ciclostomas son monorhínicos, es decir, tienen un único órgano olfativo medio. La única fosa nasal se abre hacia atrás en un saco nasal u olfativo redondeado a través de un conducto corto. En los vertebrados, la hipófisis se desarrolla a partir del epitelio bucal y no tiene conexión con el exterior, pero en la lamprea el lumen del rudimento hipofisario es continuo con el saco nasal por un conducto conocido como tubo naso-hipofisario o canal nasopalatino.
Este conducto se extiende hacia atrás y se abre hacia el interior del saco hipofisario. El saco hipofisario se coloca debajo del cerebro y la notocorda y se extiende entre el primer par de bolsas branquiales. El epitelio del saco nasal se eleva en numerosos pliegues longitudinales, que se extienden radialmente hacia el lumen de la cápsula nasal formando una serie de bolsas. En la lamprea también está presente el órgano olfativo accesorio glandular.
5. El órgano vestibular:
El laberinto se desarrolla al empujar la pared de la cabeza y, posteriormente, se cierra desde el exterior. Internamente es divisible en cámaras, que están provistas de parches de pelos sensoriales similares a la mácula de vertebrados superiores. Hay dos canales semicirculares que se abren en un saco llamado vestíbulo (Fig. 1.19).
El vestíbulo se subdivide por un pliegue mediano en una cámara utricular anterior y posterior. Debajo de las cámaras utriculares se encuentran sacculus anterior pequeño y lagina posterior. Los canales y sacos están llenos de endolinfa. Las paredes de las cámaras están ciliadas y sus cilios producen corriente en la endolinfa.
6. Fotorreceptores:
Las lampreas poseen células sensibles a la luz en la piel y en los ojos. Estos están abundantemente presentes en la cola y cuando la luz cae sobre ellos, el animal se aleja rápidamente. El pigmento presente es probablemente una porfiropsina.
8. Sistema urinogenital de la lamprea:
Este sistema consta de varios tubos que se abren a través del coelom hacia el exterior a través de los cuales se llevan los productos excretorios y genitales. Estos túbulos se modifican con el propósito de excreción como resultado de la adaptación del hábito de agua dulce.
1. Riñón:
El riñón funcional adulto es mesonéfrico y está unido a la pared dorsal del coelom por una lámina peritoneal. El riñón se desarrolla a partir de la parte entre el escleromiotoma dorsal y el mesodermo de la placa ventrolateral, es decir, nefrostoma. Forma una serie de embudos segmentarios que se abren a un conducto arquinéfrico común.
La red de vasos sanguíneos rodea cada embudo, formando el glomérulo. El flujo osmótico de agua en el cuerpo se alivia con la presión de los latidos del corazón que obligan al agua a salir de los glomérulos al líquido coelómico y luego se elimina a través de los embudos con la ayuda de sus cilios.
Después de la eclosión, los túbulos se vuelven más largos, se enrollan y ayudan a reabsorber la sal. Los embudos anteriores forman juntos los pronefros (Fig. 1.20).
A medida que avanza el crecimiento del animal, se desplazan hacia la parte posterior y forman mesonefros. En el adulto, los túbulos pronéfricos permanecen en forma de masa de tejido linfoide. El mesonefros se desarrolla en forma de pliegue grande, colgando en el coelom. Los túbulos mesonéfricos no se abren en el coelom, sino en la cápsula malpighiana, que contiene una parte del coelom y el glomérulo (Fig. 1.21).
A medida que el animal crece, el mesonefros se extiende en su extremo posterior y forma el riñón adulto. Además de su función excretora, el riñón también contiene tejido linfoide y grasa y participa en la producción y destrucción de los glóbulos rojos y blancos.
2. Las gónadas:
Las lampreas se reproducen solo una vez al final de su ciclo de vida. Los sexos están separados en el adulto, mientras que las primeras etapas de desarrollo de las larvas de ammocoete poseen una gónada hermafrodita que contiene ovocitos y espermatocitos. En la metamorfosis no hay diferencias marcadas en el tamaño o el grado de desarrollo del ovario o del testículo en las formas parasitarias y no parasitarias.
El ovario maduro contiene óvulos cubiertos por un epitelio folicular de una sola capa, cuando se rompe libera un óvulo telolecítico en el coelom. Los espermatozoides miden aproximadamente 14 mm de longitud y 0, 5 mm de diámetro con cabeza redondeada y cola puntiaguda sin pieza central. El ovario está suspendido en el coelom por un mesenterio, llamado mesovario y los testículos por mesorchium.
El testículo está formado por folículos que contienen espermatozoides. Al madurar, los folículos se rompen y liberan espermatozoides en el coelom. Las gónadas se extienden por casi toda la cavidad del cuerpo y carecen de conducto reproductivo. Desde el coelom, la célula sexual se transporta a través de los poros abdominales. Estos poros están presentes en la pared del seno urinogenital que se abre unas semanas antes del desove. La fertilización es externa.
9. Los órganos endocrinos de la lamprea:
1. La hipófisis:
En la lamprea, la glándula pituitaria o hipófisis está presente entre el diencéfalo y la bolsa nasofaríngea. Comprende una neurohipófisis anterior y una adenohipófisis posterior. Sus celdas están dispuestas en cordones.
2. Glándula tiroides:
Después de la metamorfosis en la lamprea, la glándula tiroides se desarrolla a partir del endostilo de la larva de ammocoete. Después de la metamorfosis de la larva de ammocoete, su endostilo forma la glándula tiroides de la lamprea adulta, que es una glándula difusa y está formada por células foliculares que se encuentran dispersas alrededor de la aorta ventral. Se segrega la hormona tiroxina.
En el estudio topográfico de larvas de ammocoete, el endostilo larvario está formado por cinco tipos de células. Su radiografía revela que el yodo se acumula en (tipo III) y, en cierta medida, en el tipo V. Se cree que los folículos tiroideos adultos se originan a partir del tipo III y IV.
3. Glándula paratiroides:
Estas son glándulas de tamaño muy pequeño y se encuentran difusas en las partes dorsal y ventral de las bolsas faríngeas.
4. Glándulas suprarrenales:
Las glándulas suprarrenales similares a mamíferos carecen de lamprea. Está representado por una serie de estructuras. El tejido adrenocortical o inter-renal, como los vertebrados superiores, se desarrolla a partir del epitelio celómico del extremo posterior de los pronefrosos.
Se componen de pequeñas agregaciones irregulares en forma de lóbulos presentes alrededor de las venas cardinales posteriores, arterias renales y otras arterias presentes cerca de los mesonefros. La secreción de esta glándula influye en la concentración de iones en la lamprea adulta.
Además de esto, se encuentran pequeñas tiras de tejido cromo-afín comparable a la médula suprarrenal de los mamíferos. Se extiende desde cerca de la parte anterior de la región branquial (posterior a la segunda hendidura branquial) hasta la cola a lo largo del curso de la aorta dorsal y sus ramas.
5. Páncreas:
El páncreas endocrino se encuentra suspendido en el hígado y la pared intestinal como pequeñas masas de células endocrinas.
10. Desarrollo de la lamprea:
La lamprea tiene huevos telolecíticos que tienen gran cantidad de yema. La escisión es holoblástica pero desigual y da lugar a la formación de blastula que tiene una mitad superior de micromeres y una mitad inferior de macromeres. La gástrula se forma por el proceso de invaginación y el blastoporo se desplaza a la posición posterodorsal y se convierte en ano.
En las primeras etapas, el tubo neural no posee neurocoel y se denomina vara neural, luego se transforma en cerebro y médula espinal. El archenteron conduce al blastopore. El archenteron se distingue en el intestino y el hígado se desarrolla desde la parte anterior hasta el intestino.
La larva de Ammocoete:
Después de aproximadamente tres semanas, la incubación se realiza en una larva de ammocoete joven transparente de 7 mm de largo que permanece enterrada en el lodo. La boca carece de lechón real y está rodeada por una capucha oral (Fig. 1.15a, b, c). Los ojos están cubiertos por los músculos y la piel. Esto hace que la cabeza sea menos sensible, pero cuando la luz cae sobre la cola que proporciona los fotorreceptores, el animal se mueve rápidamente.
El saco nasal está poco desarrollado. Las pequeñas partículas de alimentos se toman a través de la boca con agua. La faringe filtra las partículas más pequeñas de alimentos con la ayuda de moco secretado por el endostilo. El endostilo comprende un par de tubos que contienen cuatro filas de células secretarias. Al final de la vida, el endostilo forma una gran masa, que está formada por células secretoras y ciliadas.
El endostilo no secreta ninguna enzima, solo secreta moco en el que se enredan las partículas de alimentos. La larva posee siete pares de sacos branquiales, que se abren por aberturas branquiales (Figs. 1.22a, by 1.23). La excreción se produce por los pronefros. Después de pasar alrededor de 3 a 4 años, el ammocoete se metamorfosis en la lamprea adulta.
Cambios durante la metamorfosis:
Los caracteres larvales se pierden durante la metamorfosis y se convierten en adultos al adquirir los siguientes caracteres:
(1) La boca queda rodeada por un embudo bucal suctorial con aparato de lengua.
(2) El endostilo se reemplaza por la glándula tiroides ventral a la faringe.
(3) Los ojos se vuelven abiertos y funcionales.
(4) La aleta dorsal única se divide en dos por una muesca mediana.
(5) Velum reduce y rodea la abertura del tubo respiratorio.
(6) El esófago y el tubo respiratorio se separan.
(7) La aleta dorsal única se divide en dos por una muesca mediana.
(8) Velum reduce y rodea la abertura del tubo respiratorio.
(9) El esófago y el tubo respiratorio se separan.
(10) El intestino se modifica.
(11) La cavidad pericárdica se separa completamente del coelom.
(12) La vesícula biliar desaparece.
(13) El pronephros desaparece pero el mesonephros se retiene.
(14) La médula espinal se comprime.
(15) El color del cuerpo cambia de amarillo marrón a textura adulta.
La larva migra de río a mar y comienza su vida adulta. Cuando las gónadas se vuelven maduras, el adulto emigra nuevamente al agua dulce con el propósito de desovar. Así el ciclo de vida se completa en una fase adulta y larvaria.
