Hagfish: Anatomía y Fisiología (Introducción, Sistema Digestivo y Otros Órganos)
En este artículo discutiremos sobre: 1. Introducción a Hagfish 2. Biología de Hagfish 3. Características externas 4. Canal alimentario 5. Sistema excretor 6. Sistema respiratorio 7. El sistema cardiovascular 8. Sistema reproductivo.
Contenido:
- Introducción a Hagfish
- Biología del hagfish
- Características externas de Hagfish
- Canal Alimentario de Hagfish
- Sistema Excretor de Hagfish
- Sistema respiratorio del hagfish
- El sistema cardiovascular de Hagfish
- Sistema reproductivo de hagfish
1. Introducción a Hagfish:
Cyclostomata pertenece a la superclase Agnatha. Está representada por formas vivas como el hagfishes y los lamprays. No son realmente peces. Sin embargo, los ictiólogos los han adoptado con mucho gusto para su estudio porque son vertebrados acuáticos que suelen aparecer en asociación con peces verdaderos. A pesar de sus características estructurales primitivas, las lampreas y los hagfishes son grupos exitosos que son más abundantes de lo que la mayoría de la gente cree.
El origen y la ascendencia de este grupo es discutible y no se comprende completamente. El endoesqueleto de estos animales está formado por cartílago y, por lo tanto, sus registros fósiles no se conservan satisfactoriamente en el registro geológico.
Sin embargo, según algunos trabajadores, han descendido de ostracodermos, un grupo de antiguos peces acorazados extintos, debido a las siguientes razones:
1. Poseen una sola fosa nasal en medio de la cabeza.
2. No poseen mandíbula inferior.
3. Carecen de aletas pareadas.
4. No hay columna vertebral ósea.
La clase cyclostomata es divisible en dos subclases:
1. Myxinoidea
2. Petromyzontia
Los individuos que pertenecen a Myxinoidea se conocen comúnmente como peces hagfishes. Linneo los clasificó como gusanos. Están representados por aproximadamente dos docenas de especies, las más comunes son Myxine, Eptatretus (Bdellostoma) y Paramyxine.
Myxine está ampliamente distribuida a lo largo de la costa del norte de Europa y la costa atlántica de América del Norte. Algunas especies se encuentran en las costas de Chile y Japón. Eptatretus stoutii se encuentra ampliamente distribuida a lo largo de la costa pacífica de América del Norte y del Sur, en aguas costeras de Sudáfrica y Nueva Zelanda.
2. Biología del Hagfish:
Los hagfishes son extensamente habitantes de los océanos y generalmente viven en el fondo del mar en madrigueras. No solo viven en madrigueras fangosas, sino que viven en peces muertos o moribundos y consumen carne y vísceras dejando solo piel y huesos. Se encuentran solo en aguas bajas de baja temperatura (15 ° C), donde el agua es salada y fría.
Según Jensen (1961-1966), Eptatretus stoutii habita en la plataforma continental occidental de América del Norte, desde Alaska hasta Baja California, a una profundidad que va desde 60 pies hasta 1800 pies.
El hagfish es de naturaleza lenta y permanece silencioso en madrigueras fangosas, pero cuando tiene hambre se mueve rápidamente con la forma de una serpiente, pero normalmente el movimiento es lento o torpe o aburrido. El color del cuerpo es marrón grisáceo a marrón azulado arriba, blanquecino abajo.
El hagfish posee una notable inmunidad contra las infecciones y enfermedades. No poseen glándula timo, pero se ha sugerido la agregación de células linfoides en los músculos velares como estructura protímica primitiva. Tampoco fabrican anticuerpos.
3. Características externas de Hagfish:
A menudo se les llama anguila de limo porque secretan limo de deslizamiento grueso en enormes cantidades con maravillosa rapidez. Un solo hagfish llenará un cubo de dos galones con limo mezclado con agua en unos segundos y luego de un ligero intervalo puede repetir la operación con facilidad.
El limo es secretado por pequeños poros a cada lado de la superficie ventral que se extiende desde el hocico hasta la punta de la cola. Los poros secretan un fluido lechoso que en contacto con el agua forma un capullo tenaz en forma de hilo alrededor del pez hagfish. Esta estructura es extremadamente útil para evitar agarrarse por cualquier depredador.
El hagfish sale de este capullo al hacer bucles y nudos del cuerpo, lo que le otorga un apalancamiento extra y, por lo tanto, el animal sale de la baba y evita las agallas. Hagfishes son notables por su falta de características llamativas. Anteriormente tiene una boca redonda, que está provista de tres pares de barbillas o tentáculos carnosos (Fig. 2.1a, b).
Son de naturaleza táctil, es decir, tienen el poder del sentido del tacto. La cabeza tiene una sola fosa nasal, una característica peculiar de los ciclostomas. Tiene ojos rudimentarios pero el animal es completamente ciego, debido a la adaptación de las profundidades marinas.
Sin embargo, son capaces de distinguir entre la oscuridad y la luz debido al pigmento presente en la retina de la región ocular. Algunas áreas sensibles también están presentes en la cabeza y alrededor de cloaca. Hay alrededor de unas aberturas branquiales de dozon situadas a cada lado en la superficie ventral del cuerpo.
Se ven como manchas blancas. En Myxine solo hay un par. La aleta dorsal está ausente o mal definida, es estrecha y no está dividida. La aleta caudal está ligeramente desarrollada. Aleta predicada está presente.
4. Canal Alimentario de Hagfish:
El canal alimentario del hagfish es un tubo recto que consiste en una boca que se abre a la garganta que conduce al intestino a través de la faringe, que termina en el ano (Fig. 2.2a, b, c). La boca de Myxine tiene forma de herradura y está rodeada por dos pares de tentáculos. La lengua está provista de dos hileras de dientes pequeños.
Los dientes surgen de la placa dental. La lengua y el aparato de succión están bien desarrollados. El intestino se puede dividir en foregut e intestino posterior. Cerca de la garganta hay una prominente banda circular de músculo que delimita estas dos regiones. No hay estómago en Eptatretus.
En algunas especies el estómago es levemente una cámara dilatada. Su banda circular de músculo impide que el agua ingrese al sistema digestivo, pero mientras el animal consume alimentos, el músculo de la banda se relaja y permite que la comida ingrese al sistema digestivo. El intestino está provisto de crestas que aumentan el área de la superficie del intestino para la absorción de la nutrición pero la válvula espiral está ausente.
El hígado, la vesícula biliar y el páncreas son órganos digestivos accesorios y se abren hacia el intestino. El páncreas del hagfish se divide en dos partes completamente separadas, una que secreta jugos digestivos y la otra insulina.
La hormona insulina presumiblemente regula el nivel de azúcar en la sangre en el hagfish como lo hace en otros vertebrados. El intestino tiene doble función, por un lado es digestivo, mientras que por otro lado es hemopoyético, es decir, produce glóbulos rojos.
5. Sistema Excretor de Hagfish:
Los riñones de Myxine son divisibles en dos partes, los pronefrosos y los mesonefros, que están dispuestos segmentariamente. El pronephros se conserva en el hagfish adulto, que apenas se separa de los mesonephros. En Eptatretus, el conducto pronéfrico está presente, pero Myxine carece de tales conductos. No hay producción de orina por pronefros, pero tiene funciones fagocíticas y hematopoyéticas.
En Myxine and Eptatretus, los pronefros contienen más de 2000 nefrostomas ciliados (embudos peritoneales). El mesonefros es un riñón funcional y está formado por corpúsculos malpighianos (cápsula de Bowman), que alberga el glomérulo. Esta porción carece de túbulos como los de otros vertebrados.
El mesonefros es el riñón principal y es responsable de filtrar la sangre para su excreción o reabsorción en el cuerpo. El hagfish no puede sobrevivir mucho tiempo en agua que tiene una concentración muy alta o muy baja de sales. La presión osmótica de la sangre es controlada por las hormonas adrenocorticales.
6. Sistema respiratorio de Hagfish:
Hay una docena de pares de bolsas branquiales dispuestas a lo largo del cuerpo. Se abren a la faringe. Myxine tiene seis pares de bolsas branquiales, mientras que Eptatretus cuenta con 13 a 15 pares de bolsas branquiales.
Cada bolsa branquial emite tubos de salida, aproximadamente seis tubos de salida abiertos hacia un canal común que se abre hacia afuera por una única ranura branquial en Myxine, pero en Eptatretus, cada bolsa branquial se abre por separado, por lo tanto, hay de trece a quince pares de ranuras externas branquiales ( Fig. 2.2a, b, c).
El agua ingresa a la garganta a través de la fosa nasal, el foregut se cierra debido a la acción de una banda de músculo circular y evita el flujo de agua hacia el intestino. El velo, un par de colgajos musculosos situados en la garganta, dirigen el agua hacia las bolsas branquiales y luego el agua sale a través de las branquias por medio de conductos.
El conducto llamado conducto faringocutáneo está presente inmediatamente detrás de la última bolsa branquial y en el lado izquierdo se abre hacia el poro branquial externo. Ayuda a eliminar las partículas grandes de la faringe y evita su entrada en las delicadas bolsas branquiales. Las branquias están provistas de vasos sanguíneos y el flujo de sangre en la dirección opuesta al flujo de agua, lo que hace que el sistema sea contracorriente (Fig. 2.3).
Por lo tanto, hay un rápido intercambio de gas oxígeno. Tal mecanismo también está presente en los peces.
7. El sistema cardiovascular de Hagfish:
El sistema cardiovascular está formado por vasos sanguíneos que circulan la sangre hacia y desde todas las partes del cuerpo, el corazón que mantiene la sangre en movimiento y los vasos linfáticos que circulan por la linfa. El sistema circulatorio es peculiar porque la circulación venosa no está conectada al lado arterial de manera ordinaria.
En la mayoría de los órganos, hay un lecho capilar y la sangre arterial se descarga en el lecho capilar, pero en algún lugar no hay un lecho capilar, pero la sangre arterial se abre a los senos nasales a través de los cuales se filtra antes de entrar en la vena.
Una circulación abierta de este tipo es común entre los invertebrados pero rara en los vertebrados. El resultado de dicha circulación es que la presión arterial en el lado venoso es muy baja.
El corazón principal del hagfish se conoce como corazón branquial. Aparte del corazón branquial (Fig. 2.4a, b), el hagfish es peculiar porque tiene órganos parecidos a un corazón, y estos son (a) corazón caudal, (b) corazón portal, (c) corazón cardinal. El corazón branquial se encuentra cerrado al hígado bilobulado.
El corazón branquial o sistémico de los ciclostomas se encuentra en un pericardio cartilaginoso, que se comunica con la cavidad peritoneal en el hagfish como Myxine a través de un canal peritoneal peritoneal. El corazón branquial consiste en un seno venoso, un atrio, un ventrículo y un bulbo arterioso similar al de los peces (fig. 2.5).
La circulación coronaria está totalmente ausente en la aurícula y el ventrículo del corazón branquial del hagfish pero los vasos coronarios ocurren en la pared del seno venoso de Eptatretus burgari.
El seno venoso es una cámara de paredes delgadas, la sangre venosa de las distintas partes del cuerpo se recibe a través del conducto Cuvieri y otros vasos sanguíneos. El conducto derecho Cuvieri se destruye, por lo que solo el conducto izquierdo de Cuvieri persiste en la edad adulta.
El seno venoso consiste en un músculo liso en su pared y se abre hacia el atrio. La abertura sinuatrial está provista de una válvula que evita el reflujo. El atrio es único y queda a la izquierda de la línea media. Se abre al ventrículo a través de la abertura atrioventricular que está protegida por válvulas atrioventriculares. El ventrículo se abre hacia el bulbo arterioso.
El miocardio en la aurícula y el ventrículo es esponjoso, sus músculos están dispuestos en cuerdas o trabéculas que se proyectan en el lumen de la aurícula y el ventrículo. Las trabéculas están más densamente compactadas y son más grandes en el ventrículo que en el atrio. El bulbo se abre hacia la aorta ventral. Es corto y no contráctil.
Yamauchi (1980) ha estudiado y revisado la estructura microscópica electrónica de las células del músculo cardíaco de los ciclostomas. La estructura fina del músculo ciclostoma (lamprea y hagfish) es similar a la del músculo esquelético del vertebrado.
Las bandas A y I se distinguen claramente. La banda I es clara y tiene una línea Z, la banda A es oscura y es proporcionada por la banda H. La línea M bisecta la banda H y la línea N son claramente visibles. Según Leak (1969), la línea N es discreta en el hagfish, Myxine glutinosa, pero es bastante prominente en Lampetra.
En la Myxine glutinosa, Helle et al, (1972) demostraron que los gránulos miocárdicos específicos junto con los gránulos funcionales de acoplamiento periférico del retículo sarcoplásmico, poseen una sustancia de matriz proteinácea que probablemente esté asociada con el calcio. El núcleo, el complejo de Golgi, los cuerpos multicelulares, los ribosomas y las partículas de glucógeno están presentes.
Cabe señalar que todavía no hay criterios disponibles para discriminar, en términos de ocurrencia o ausencia de orgánulos particulares, las células musculares cardíacas entre el seno venoso, el atrio y el ventrículo del corazón de los ciclostomas.
El epicardio se distingue en una sola célula mesotelial continua y tejido conjuntivo tanto en Eptatretus burgeri como en Lampetra japonica. La lámina del sótano es distinta. El núcleo y el complejo de Golgi, el retículo endoplásmico, los ribosomas y los gránulos pinocitóticos son abundantes.
El revestimiento del endocardio en el hagfish muestra un grosor bastante uniforme, es decir, 300 nm, que carece por completo de brechas de fenestrae o intracelulares y está dotado de abundancia de vesículas pinocitóticas. La lámina del sótano está presente en el hagfish pero ausente en la lamprea.
El citoplasma del miocardio contiene gránulos ovoides o casi esféricos en vesículas de 100 a 300 nm de diámetro que caracterizan el citoplasma de las células intestinales secretoras (SIC). Estos gránulos contienen catecolaminas y son similares a las células cromafines de la médula suprarrenal, así como a las células similares a las cromafines en el corazón de los anfibios, reptiles y mamíferos.
Portal Hepático Corazón de Hagfish:
La vena porta hepática en su curso cerca de los lóbulos del hígado se expande y es pulsátil y se conoce como corazón de la vena porta hepática. Es tubular y aproximadamente en forma de T. Se encuentra hacia el lado inferior derecho del hagfish.
Es más pequeño y simple en su estructura y late a mayor velocidad. Helle, (1972) opinó que los gránulos de SIC (catecolamina) en el corazón de la vena porta de Myxine glutinosa son más densos en electrones que el ventrículo del mismo organismo.
El corazón no es neural porque el tejido conectivo endocárdico en el corazón portal de Eptatretus burgeri contiene haces de nervios. Según Carlson (1904) y Fange, (1963), es la porción agrandada del seno supra intestinal que se sabe que pulsa como un marcapasos para el corazón de la vena porta.
Corazón Caudal de Hagfish:
El corazón caudal consta de expansión o sacos pareados, uno a cada lado de una placa de cartílago mediana (Fig. 24b). Sus entradas y salidas están protegidas por válvulas. Estos sacos recogen el líquido sinusal de los senos subcutáneos en las regiones de la cola y bombean el líquido a los vasos eferentes, que se unen para formar una vena cardinal mediana.
Estos sacos no son contráctiles en sí mismos, sino que se llenan y vacían alternativamente por la acción de los músculos somáticos extrínsecos (musculi cordis caudalis) que se ejecutan en el exterior de cada uno y se adhieren a las placas cartilaginosas. El corazón caudal es activado por los nervios. Tiene un centro reflejo en la médula espinal.
Según Jensen (1966), la estimulación de la piel del pez hebra inhibirá completamente el latido del corazón caudal. Una contracción puramente neurogénica del músculo en un lado hace que la placa se doble hacia ese lado, lo que resulta en un llenado del saco en el mismo lado y el vaciado simultáneo del saco en el lado opuesto. Tiene bandas A e I con líneas H, M, N y Z típicas de las del músculo esquelético.
Cardenal Corazón de Hagfish:
El corazón cardinal es un par de saco situado en la región de la cabeza. No tiene músculos ni maquinaria propia para producir impulsos rítmicos; su acción de bombeo es operada por la contracción rítmica de los músculos esqueléticos que se encuentran fuera del saco en la región de la cabeza. La sangre de este corazón cardinal a través de las venas cardinales va al corazón branquial o portal.
Circulación de sangre en el hagfish:
La sangre del corazón branquial o sistémico principal se bombea hacia la aorta ventral a través del bulbo arterioso (fig. 2.6).
Desde la aorta ventral, la sangre pasa a las branquias por arterias branquiales aferentes. Después de la purificación, la sangre se recoge por arterias branquiales eferentes y se vierte en la aorta dorsal.
La sangre de la aorta dorsal se suministra al lado anterior y posterior del cuerpo a través de una serie de vasos sanguíneos, los vasos sanguíneos principales son las arterias carótidas, que suministran sangre al músculo y la piel del cuerpo, luego se desprende una rama para suministrar sangre a los lóbulos anterior y posterior del hígado, se administra una rama que suministra sangre a las gónadas y al riñón y, finalmente, a la región de la cola.
La sangre pasa de las arterias a las venas a través de los capilares presentes en la cama en las branquias, los intestinos y los músculos del cuerpo. En la cabeza, la sangre de las arterias se descarga en grandes espacios abiertos llamados senos o sinusoides. Son grandes en diámetro. Los senos en la cabeza son conocidos como seno carotídeo. La sangre venosa de los senos carotídeos llega al corazón cardinal.
El corazón cardinal está desprovisto de músculos y su acción de bombeo no se debe a la propiedad intrínseca, sino a la contracción de los músculos esqueléticos que lo encierran. La sangre del corazón cardinal es recibida por las venas cardinales anteriores y posteriores. La vena cardinal anterior vierte su sangre directamente con el corazón branquial, mientras que la vena cardinal posterior se abre hacia el corazón portal.
La sangre venosa de la piel, el músculo corporal y las glándulas del limo se recoge y se vierte en la vena cardinal posterior. La vena cardinal posterior también recibe sangre del riñón y la región de la cola.
Después de recibir sangre del intestino, la gónada, el riñón y la región del cuerpo y la cola, el cardenal posterior se abre hacia el corazón branquial, es decir, el seno venoso por abertura separada. La sangre de los senos subcutáneos entra en el corazón caudal que vierte su sangre venosa en las venas caudales, mientras que a su vez se abre en la vena caudal.
Fisiología e inervación del corazón branquial en el hagfish:
Existe una gran controversia sobre si el corazón de Myxine es aneural (sin nervio) o provisto de nervios. Greene (1902) sugirió que el corazón del hagfish de California está libre de toda regulación nerviosa y, por lo tanto, debe ser aneural.
Greene (1902) concluyó esto, porque no podía cambiar la frecuencia y la fuerza de los latidos del corazón mediante la estimulación eléctrica de los nervios vagos y de otras partes del sistema nervioso central.
Augustinson et al. (1956) informaron resultados similares en el hagfish con estimulación vagal. Hirsch et al, (1964 y 1970) informaron que el corazón de Eptatretus stouti está provisto de grandes nervios con fibras mielinizadas y células ganglionares. También encontraron células ganglionares con fibras en la aorta, el epicardio y el endocardio.
También informaron la presencia de un alto contenido de catecolamina en los tejidos cardíacos del pez hagis de California. Yamauchi (1980) confirmó la presencia de nervios y células nerviosas en el corazón de Eptatretus burgeri mediante microscopía electrónica. Según él, el pericionón neuronal mostró un aspecto estructural fino bastante típico de las neuronas en los vertebrados superiores.
Es, por lo tanto, claro ahora que el corazón de pez hagfish no es aneural. Sin embargo, sobre la base de la microscopía electrónica, Yamauchi (1977) sostuvo que las células ganglionares a lo largo del borde endocárdico del canal principal del ventrículo descrito por Hirsch (1970) no son más que almacenamiento de catecolamina, células intersticiales específicas.
Las células cardíacas están formadas por proteínas de actina y miosina y, debido a la presencia de bandas similares, la contracción es similar a la de los músculos esqueléticos.
El seno venoso contiene células musculares. Van desde 9 a 15 μ de diámetro en anchura y tienen un retículo sarcoplásmico bien desarrollado con acoplamiento periférico. La microscopía electrónica muestra que las miofibrillas poseen bandas A e I con líneas H y Z en una línea M del sarcómero que también es claramente visible en la miofibrilla.
8. Sistema reproductivo de Hagfish:
Hay una sola gónada en el hagfish. Está presente en el lado derecho del intestino que cuelga en la cavidad abdominal a través de una membrana delicada. Se extiende desde el hígado y llega hasta la cloaca. La gónada de hagfish es peculiar. Es un hermafrodita protandrico que se encuentra en las primeras etapas, es masculino y luego se convierte en hembra.
En etapas muy tempranas del desarrollo, el tejido de la gónada es neutral, pero contiene los elementos de ambos sexos y es difícil determinar si el individuo se convertirá en masculino o femenino. Se sostiene que en la vida temprana la región anterior tiene un ovario maduro, mientras que la región posterior contiene tejido testicular inmaduro.
Sin embargo, cuando el animal madura, la porción masculina y femenina de la gónada se convierte en macho o hembra y la otra porción se reprime, presumiblemente, bajo la influencia de las hormonas de la glándula pituitaria.
La fertilización es externa ya que los órganos copulatorios están ausentes en ambos sexos. Los huevos son muy grandes, queratinizados con anzuelos. Son de 2 a 3 cm de diámetro. Los huevos están unidos en ambos extremos por mechones de filamentos (Fig. 2.7a, b).
El proceso de cómo los espermatozoides entran al óvulo para la fertilización no se entiende claramente. Lleva muchos meses desarrollar los huevos. El hagfish generalmente deposita alrededor de 22 huevos a la vez. Cuando los jóvenes salen de los huevos, son esencialmente adultos en miniatura, por lo que no sufren la metamorfosis dramática como la de la lamprea.
