Sistema Excretor en Peces (Con Diagrama)
En este artículo discutiremos sobre el sistema excretor en peces.
En los vertebrados, los órganos excretores y reproductivos están interrelacionados morfológicamente porque también se utilizan ciertos conductos excretores para la descarga de gametos. Por eso ha sido conveniente tratarlos juntos como sistema urinogenital.
En peces, la asociación se restringe a la papila pseudo-copulatoria a través de la cual los productos excretorios y generativos salen por un conducto de ventilación común. La asociación es más íntima en hombres que en mujeres. Aquí, estos sistemas se tratan por separado como órganos reproductores y excretorios.
Los órganos excretores consisten en riñones, uréteres y vejiga urinaria. La vejiga urinaria no es homóloga a la de los vertebrados superiores (Fig. 11.1ae).
Riñón:
Los riñones de los vertebrados están formados por nefrones o túbulos renales. En los vertebrados ancestrales, el riñón posee una nefrona para cada uno de esos segmentos corporales que se encuentran entre el extremo anterior y posterior del coelom. La nefrona se drenó en un conducto llamado wolffiano o conducto arquéfico ubicado en la parte posterior de la cloaca. Este tipo de riñón se conoce como holonefros porque se extiende a toda la longitud del cuerpo.
El holonefros se encuentra hoy en las larvas de ciertos ciclostomas pero no en ningún adulto. En los peces y los anfibios, la mayoría de los túbulos anteriores se han perdido, algunos de los túbulos medios están asociados con las pruebas y existe una concentración y multiplicación de los túbulos posteriormente.
Tal riñón se conoce como riñón posterior u opistonefros. Generalmente en los peces, los túbulos de la región anterior se vuelven funcionales en la vida temprana y se designan como pronephors y los túbulos presentes en las regiones posteriores desempeñan la función excretora durante toda la vida. Esta región de los túbulos funcionales se conoce como mesonefros (Fig. 11.2a, b).
Existen grandes variaciones en la estructura externa del riñón en los peces. La forma varía según la especie. Los riñones ocupan la posición dorsal en la cavidad del cuerpo y se colocan justo ventral a la columna vertebral. En teleósteo, el riñón se distingue en regiones de cabeza y tronco.
Dicha distinción es claramente perceptible en las carpas, pero en otros peces la diferencia macroscópica en riñones de cabeza y tronco no es prominente. La cabeza del riñón tiene una función no excretora y endocrina, mientras que el riñón del tronco (riñón posterior) es de naturaleza excretora. Así que los riñones de los peces son peculiares en comparación con otros vertebrados.
Las peculiaridades se mencionan a continuación:
1. La cabeza del riñón es de naturaleza endocrina. Tiene una glándula inter-renal homóloga a la corteza suprarrenal de los mamíferos. También tiene células cromafines que son similares a la médula suprarrenal de los mamíferos.
2. En los riñones hay cuerpos amarillos incrustados llamados corpúsculo de Stannius. Es de función endocrina. Estos cuerpos son visibles macroscópicamente en algunos peces, mientras que en otros se entremezclan en los tejidos del riñón.
3. Cabeza de riñón es el sitio para el desarrollo de la sangre.
4. Tanto la cabeza como los riñones del tronco contienen folículos heterotópicos de tiroides. Sobre la base de la morfología y la distinción entre riñón de cabeza y riñón de tronco, Ogawa (1961) clasificó al riñón teleósteo marino en cinco categorías.
En la primera categoría no hay una demarcación clara entre la cabeza y los riñones del tronco, y los dos riñones están completamente fusionados (Fig. 11.3a). Por ejemplo, trucha arco iris y salmón.
En el segundo tipo existe una demarcación macroscópica clara entre la cabeza y los riñones del tronco. Las porciones media y posterior están fusionadas. Desde la parte fusionada media se distribuyen dos estructuras en forma de tubo en sentido anterior, que están separadas entre sí y en la punta de estos tubos están presentes estructuras en forma de sacos, los riñones principales, por ejemplo, Ayo, Cyprinidae y carpas.
En el tercer tipo, también hay una clara distinción entre la cabeza y los riñones del tronco. El riñón se distingue en porciones de cabeza, tronco y cola. Los riñones de la cola están fusionados, mientras que los riñones del tronco y la cabeza están separados y se ubican en la punta de la región más anterior. La cabeza del riñón es generalmente de forma globular, por ejemplo, Notopterus notopterus.
En el cuarto tipo no hay demarcación morfológica entre la cabeza y los riñones del tronco. Los dos riñones están separados, excepto en la región más posterior donde se fusionan los riñones.
En el quinto tipo, los dos riñones están completamente separados entre sí. Los riñones de la cola son delgados como tubos, mientras que los riñones del tronco anterior son gruesos. No existe distinción morfológica entre riñones cabeza y tronco. Con respecto al teleósteo de agua dulce, Ogawa (1961) sugirió que los riñones se pueden agrupar en los tres primeros tipos de los cinco tipos descritos anteriormente.
Riñones de algunos peces indios:
Los riñones de Clarias batrachus están situados en la cavidad abdominal. Se coloca en posición retroperitoneal contra los aspectos ventrales de la columna vertebral y dorsal al canal alimentario y las gónadas. Son de color marrón rojizo oscuro y están cubiertas por una membrana delgada y transparente. Los riñones del tronco se fusionan a lo largo de su longitud. Se ensanchan anteriormente y se vuelven gradualmente más estrechos.
La cabeza del riñón tiene la forma de dos lóbulos triangulares que están separados entre sí por un espacio muy estrecho. No están conectados con el riñón del tronco en Clarias batrachus. La cabeza triangular del riñón está presente en Channa marulius, Channa punctatus y Channa gachua.
El vértice de cada lóbulo es puntiagudo y colocado anteriormente, mientras que la base es plana y se dirige hacia atrás. El lado anterolateral del riñón del tronco en ambos lados está provisto de estructuras redondeadas y se conocen como lóbulos mesonéfricos (Fig. 11.4).
Los lóbulos mesonéfricos también están presentes en Heteropneustes fossilis. En Labeo rohita, los riñones también son estructuras apareadas. Están situados ventralmente a la columna vertebral. Está muy claramente unido por el tejido conectivo. La capa peritoneal los separa. Son estructuras alargadas que se extienden desde el respiradero y γ alcanzan muy cerca de las branquias. Son de color marrón rojizo.
Los dos riñones están fusionados en el medio, formando una porción media aplanada en forma de ala del riñón del tronco. Desde esta estructura en forma de ala, dos estructuras en forma de tubo se distribuyen en sentido anterior que están separadas entre sí. En el extremo anterior de estos tubos están presentes estructuras en forma de saco conocidas como riñones de cabeza.
Los dos riñones de cabeza están separados. Posteriormente, desde la parte media del riñón del tronco, los riñones se vuelven estrechos. Esta parte se llama como riñones de la cola. Externamente, es visible una depresión que indica que son dos estructuras.
Los riñones de la cola también están fusionados. Los riñones del tronco son muy grandes en comparación con la longitud de un pez. Dorsalmente, los riñones del tronco muestran varias anulaciones, mientras que ventralmente tienen un contorno suave (Fig. 11.5).
En Xenentodon cancila, el riñón del tronco en su región anterior muestra una apariencia de escalera.
Uréter:
Los conductos o uréteres mesonéfricos se encuentran juntos en la línea media. Anteriormente, están separados, posteriormente los dos conductos mesonéfricos se abren por separado en la vejiga urinaria. En algunas especies, un agrandamiento en forma de saco es claramente visible en la región posterior del uréter.
Esto se conoce como vejiga urinaria, pero no es homólogo a la de los vertebrados superiores. La vejiga urinaria por lo general se abre hacia el exterior por una abertura urinogenital común en el pez macho, pero hay una abertura urinaria separada en la hembra que se encuentra en Mystus.
Histología del riñón del tronco:
El riñón del tronco o el riñón del cuerpo, al igual que otros vertebrados, contiene túbulos renales (nefrones) y tejido linfoide intersticial. El número de túbulos renales varía en diferentes peces. En los teleósteos, el riñón del tronco consiste en una gran cantidad de nefronas. La unidad funcional del riñón es la nefrona.
Cada nefrona consta de dos partes, los corpúsculos renales (cuerpo malpighiano) y el túbulo renal (túbulo urinario), el corpúsculo renal o la cápsula de Bowman es una estructura en forma de copa de doble capa de túbulo urinífero que contiene mechones de capilares conocidos como glomérulos (Fig. 11.6).
El segmento restante del túbulo urinario (túbulo renal) se divide en un segmento convoluto proximal (que se divide además en el segmento I y el segmento II), los segmentos intermedio y distal (Fig. 11.7a, b, c).
El segmento distal está ausente en los peces marinos. El segmento de Henle encontrado en vertebrados superiores también está ausente en los peces. El glomérulo y la cápsula de Bowman juntos constituyen la cápsula renal o malpighiana. Es un aparato de filtración del riñón.
Los capilares glomerulares, que son la parte vascular del corpúsculo, es la arteriola aferente que se divide y forma los bucles capilares. Los bucles se reúnen y dejan la cápsula como arteriola eferente. (Fig. 11.8).
El corpúsculo renal contiene un grupo adicional de células conocidas como células mesangiales. Las células mesangiales también están presentes en el espacio entre los bucles de los capilares glomerulares. Ellos están más obviamente presentes en el tallo vascular.
La función de las células mesangiales no se conoce, aunque los datos experimentales muestran que pueden eliminar proteínas grandes de la lámina basal glomerular. Oguri (1982) informó la presencia de células yuxtaglomerulares en la pared de las arteriolas aferentes. Estas células contienen gránulos secretores y son células musculares especializadas.
Son la fuente de la hormona renina. La renina es la hormona activa en el aumento de la presión arterial. En los mamíferos, se cree que el aparato yuxtaglomerular proporciona información de retroalimentación para el control de la filtración glomerular.
Los glomérulos de los teleósteos de agua dulce son numerosos y de gran tamaño. En los teleósteos marinos, los glomérulos se reducen en tamaño y número. En casos extremos, los glomérulos desaparecen completamente del riñón de algunos peces marinos. Los ejemplos son Caballito de mar (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) y pez sapo (Anternnarius tridens), y estos peces se denominan peces aglomerulares.
Los túbulos renales son delgados y cortos en el segmento del cuello y consisten en una sola capa de células epiteliales bajas con cilios largos. El segmento convoluto proximal I y el segmento II están provistos de células epiteliales cuboidales. Los núcleos son grandes, redondos u ovalados. El citoplasma contiene gránulos secretarios.
El segmento intermedio está bien desarrollado en el riñón de la carpa, pero está ausente en varias especies de peces. El segmento convoluto distal podría distinguirse debido a los gránulos gruesos en el citoplasma. Los segmentos convolutos distales están ausentes en el riñón de los peces marinos.
Uréter:
La función del uréter es conducir la orina hasta la vejiga urinaria. Histológicamente, está constituido externamente por tunica adventicia, la capa media contiene lámina propia y músculos lisos y la capa más externa es la de las células epiteliales columnares. La vejiga urinaria es una estructura con forma de saco de paredes delgadas. También se compone de tres capas similares al uréter.
Cabeza del riñón:
Embrión lógicamente el riñón de la cabeza se origina a partir de pronephros. Está compuesto por tejido linfoide que contiene células reticulares (estructura de soporte del tejido linfático) (Fig. 11.9) y numerosos capilares.
El tejido cromafín a menudo muestra gránulos de pigmento marrón o marrón oscuro fijados en una solución bicromato. La glándula inter-renal y las células cromafines están presentes en la cabeza del riñón. El nombre de cuerpo inter-renal fue adoptado por Balfour en 1878 y desde entonces es comúnmente aceptado. En Xenentodon cancila, el cuerpo inter-renal se encuentra como una masa compacta rodeada por una cápsula de tejido conectivo.
Se encuentra a una corta distancia detrás del septum transversum y es una masa alargada que es aproximadamente el doble del tamaño de un grano de trigo. Las células son basófilas con grandes núcleos. La glándula inter-renal de los peces es homóloga a la corteza suprarrenal de los mamíferos.
En la anguila (Anguilla japonica), la glándula se encuentra en la pared de la vena post-cardinal que corre cerca de los riñones de la cabeza. Los tejidos cromafines también están presentes, este tejido es homólogo a la médula suprarrenal de los mamíferos. Tanto los tejidos inter-renales como los cromafines están presentes en muchos peces ya sea de estructura discreta o entremezclada en el tejido.
El examen histoquímico de células inter-renales teleósteas muestra 3-B hidroxiesteroide deshidrogenasa y glucosa 6 fosfato deshidrogenasa. Estos son importantes en la biosíntesis de las hormonas esteroides. La función de las células cromafines es segregar, adrenalina y noradrenalina, mientras que la interrenal secreta corticosteroides.
El cortisol es el principal corticoide en los teleósteos, pero la cortisona y el corticosteroide también son producidos por las glándulas inter-renales. No está claro si la aldosterona es secretada por la glándula internelar teleóstea.
Orina:
Los teleósteos de agua dulce tienen que excretar gran cantidad de agua que se toma por la boca. La orina de los peces de agua dulce contiene creatina, compuestos nitrogenados no identificados, algunos de los cuales son aminoácidos, poca cantidad de urea y amoníaco.
La orina es abundante y tiene una concentración de electrolito muy baja. La orina contiene nitrógeno que asciende a 2 a 25% del nitrógeno total excretado por los peces de agua dulce. La masa se elimina a través de branquias como amoníaco.
Los peces marinos producen poca orina, que contiene Ca ++, Mg ++, SO 4 -, SO 4 - y PO 4 - - . Además de la creatina, también se excretan creatinina y TMAO (es decir, óxido de tri-metilamina). Amoníaco, urea y electrolitos monovalentes (Na +, Cl - ), sin embargo, se excretan principalmente a través de branquias.
Corpúsculos de Stannius:
Los corpúsculos de Stannius son una pequeña glándula sin conductos (glándula endocrina) situada parcial o completamente incrustada en el riñón en su lado dorsal, dorsolateral y ventrolateral. Fue descubierto por Stannius (1939), pero recientemente se considera que son temas de interés fisiológico especialmente por su papel en el metabolismo del calcio.
Ahora se ha establecido que los corpúsculos de Stannius funcionan en conjunción con la glándula pituitaria, que produce un efecto hipercalcémico distinto, para mantener un nivel relativamente constante de calcio en Fundulus heteroclitus. Idler y Freeman (1966) sugirieron que está asociado con la actividad esteroidegénica, mientras que Oguri (1966) informó que son responsables de producir algunas hormonas similares a los polipéptidos.
Chaster Jones (1969) opinaron que tenían actividades importantes y ayudaron en el metabolismo de los electrolitos. También sugirieron que el corpúsculo de Stannius podría pertenecer al sistema renina angiotensina.
Los corpúsculos de Stannius están situados cerca de la porción media de mesonefros en peces salmnoideos y Altherninopsis calciforniensis, pero en la mayoría de los peces se encuentran en la región posterior del riñón.
Existe una gran variación en cuanto al número de corpúsculos de Stannius en el riñón, que pueden ser únicos (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) o dos en número (Lepadocephalichthyes) como lo describen Bose y Ahmad (1975).
Histológicamente, los corpúsculos de Stannius contienen dos tipos de células, mientras que otros autores sostienen que solo hay una población de células.
Folículo heterotópico de la tiroides:
La tiroides en los peces no es un órgano discreto, sino que también se fusiona en el riñón, por lo que se conoce como heterotópico. Los folículos tiroideos se encuentran dispersos en el tejido hemopoyético de la cabeza, el lóbulo mesonéfrico (peces que respiran aire) y en los riñones del tronco (fig. 11.10).
El epitelio folicular es visible y contiene coloide que es fuertemente repetido acidófilo, denso, homogéneo y no vacuolado (Fig. 11.11). Una agregación de un gran número de folículos ha estado presente en la unión donde se abre la vena post-cardinal. Parece que los folículos tiroideos están migrando de la región faríngea al riñón.
Aparecen solo después de que el pez cumpla dos meses. Están presentes en todas las partes del riñón, pero la concentración más alta está cerca de la vena cardinal. Los nervios gruesos y delgados, tanto mielinizados como no mielinizados, están presentes cerca de los folículos tiroideos heterotópicos.
Inervación:
Los riñones están ricamente inervados por el sistema nervioso autónomo. Los nervios generalmente penetran en el riñón a través de los vasos sanguíneos. Se dividen y se vuelven a dividir para formar plexos nerviosos (Fig. 11.12).
Las células ganglionares dispersas también están presentes en los riñones del tronco. Tanto los nervios colinérgicos como los adrenérgicos están presentes.
Hormonas y enzimas:
La renina es la hormona secretada por las células yuxtaglomerulares. La hormona es activa en el aumento de la presión arterial y controla el filtrado glomerular. Las terminaciones nerviosas colinérgicas secretan una enzima acetilcolinesterasa (AChE).
La cinética enzimática de AChE de la cabeza del riñón de Labeo es 1.11 x 10 -3 M y V max es 0.222 A / mg de proteínas / 30 minutos. Mientras que el Km de la porción media del riñón de la cola y la cola es de 3.33 x 10 -3 M y V max es de 5.0 A / mg de proteínas / 30 minutos. La Km inferior en los riñones de la cabeza indica una mayor actividad de la enzima (Fig. 11.13).
Abastecimiento de sangre del riñón:
El riñón de los peces recibe suministro de sangre por la arteria renal y la vena porta renal. La arteria renal suministra sangre a los glomérulos, donde la presión arterial alta ayuda a separar el filtrado glomerular. Las venas del portal renal están conectadas a la red capilar alrededor del riñón.
