Glándulas endocrinas de peces
En este artículo discutiremos sobre las glándulas endocrinas de los peces.
Clásicamente, las glándulas endocrinas se han definido como glándulas sin conductos, ya que liberan su producto secretor directamente en la sangre o la linfa.
Los componentes del sistema endocrino se pueden clasificar en función de su organización, que es el siguiente:
(A) Glándulas endocrinas discretas:
Estos incluyen la hipófisis (hipófisis), tiroides y pineal (Fig. 19.1).
(B) Órganos que contienen funciones endocrinas y exocrinas. En peces, es el riñón, las gónadas (Fig. 19.1) y el intestino. El riñón contiene folículos heterotópicos de tiroides, inter-renales y corpúsculos de Stannius.
(C) Células dispersas con función endocrina:
Se les conoce como neuro-endocrinos difusos. Están presentes en el tracto digestivo (fig. 19.1). Por lo general, se les llama paracrinas (por ejemplo, somatostatina). Existen péptidos gastrointestinales cuya clasificación definitiva como hormona o agente paracrino aún no se ha establecido, estos se denominan hormonas putativas.
Químicamente, las hormonas se pueden dividir en tres clases:
(I) Hormonas esteroides (testosterona y estradiol)
(II) Las hormonas proteicas (peptídicas) (p. Ej., La insulina) y las hormonas peptídicas se secretan por hipófisis, tiroides, tejido interno y tejido pancreático.
(III) Los análogos de los aminoácidos son norepinefrina y epinefrina, llamadas colectivamente catecolaminas.
Las glándulas endocrinas de complejidad creciente se encuentran en los ciclostomas, elasmobranquios y osteictios. Los elasmobranquios (tiburones) poseen glándulas endocrinas bien desarrolladas, pero muestran algunas diferencias interesantes con respecto a los cordados superiores. Sin embargo, los osteocitos (peces óseos) tienen glándulas endocrinas bastante más similares a los cordados superiores.
La diferencia entre las glándulas endocrinas de los peces y de los mamíferos se debe probablemente al desarrollo y modificación de varios sistemas corporales en estas dos clases, y también a las exigencias de un modo de vida acuático.
Las glándulas endocrinas de mamíferos son muy avanzadas y están bien estudiadas, pero la endocrinología de los peces se limita al trabajo sobre su influencia en los cromatóforos, la acción de las células sexuales, la función de la pituitaria y la tiroides y el control de la migración.
A diferencia del sistema nervioso, el sistema endocrino está básicamente relacionado con un metabolismo comparativamente lento de los carbohidratos y el agua por el tejido cortical suprarrenal, el metabolismo del nitrógeno por el tejido cortical suprarrenal y las glándulas tiroides y la maduración de las células sexuales y el comportamiento reproductivo de la glándula pituitaria y las hormonas gonadales.
Glándulas pituitarias:
Origen de las glándulas pituitarias:
La glándula pituitaria ocupa la misma parte central en el sistema de señalización endocrina de peces que tiene en los mamíferos. Esta glándula endocrina maestra se origina embrio-lógicamente a partir de las dos fuentes. Uno como el crecimiento descendente ventral de un elemento neural del diencéfalo llamado infundíbulo para unirse con otro, un crecimiento ectodérmico (que se extiende como la bolsa de Rathke) desde la cavidad bucal primitiva.
Estos dos crecimientos son por lo tanto de origen ectodérmico y encierran mesodermo entre ellos, que posteriormente suministran sangre a la glándula pituitaria, que se origina en la arteria carótida inter-renal.
Localización de las glándulas pituitarias:
La glándula pituitaria está situada debajo del diencéfalo (hipotálamo), detrás del quiasma óptico y anterior a saccus vasculosus, y está unida al diencéfalo por un tallo o infundíbulo (Fig. 19.2). La pituitaria acechada se encuentra en el estigma de Barbus y Xiphophorus maculatus.
El tamaño del infundíbulo varía según la especie. Por lo general, en los ciclostomas es más pequeño pero aumenta en los peces óseos, con prominencia en el surco o depresión del hueso parafenoides que recibe la glándula. No hay sella turcica comparable a la que se encuentra en mamíferos en Xiphophorus. El tallo infundibular corto, de pared gruesa y hueca contiene un lumen, que continúa con el tercer ventrículo.
Forma y tamaño de las glándulas pituitarias:
La pituitaria es un cuerpo ovalado y se comprime dorsoventralmente. El tamaño de los peces plateados sexualmente maduros tiene una longitud media anterior posterior de 472, 9 micras, con una anchura media de 178 micras y una profundidad media de 360 micras. Las glándulas masculinas son más pequeñas que las de las hembras.
En el aspecto ventral, la glándula disminuye gradualmente en sentido caudal desde el extremo anterior redondeado. La superficie dorsal de la pituitaria de platy-fish es cóncava, ventralmente es ligeramente convexa. La glándula pituitaria está completamente envuelta por una delicada cápsula de tejido conectivo.
Anatomía de las glándulas pituitarias:
Microscópicamente, la glándula pituitaria se compone de dos partes:
(i) Adenohipofisis, que es una parte glandular originada por vía oral, ectodermo.
(ii) Neurohipófisis, que es una parte nerviosa originada en la región infundibular del cerebro. Ambas partes están presentes en estrecha asociación.
Pickford y ATZ (1957) dividieron la adenohipófisis en tres partes, es decir, pro-adenohipofisis, mesoadenohipófisis y metaadenohipófisis, mientras que Gorbman (1965) dividió la adenohipófisis en tres partes, pero las denominó pars distalis, parales distales y parales distales.
Sin embargo, la nomenclatura es sinónimos de la siguiente manera:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - distalis proximal del pars
Metaadenohypophysis - Pars intermedia (Fig. 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
Acostado dorsal a la mesoadenohypophysis en forma de tira delgada (Fig. 19.2ai).
2. Proximal Pars Distalis (Mesoadenohypophysis):
Tumbado casi entre la parral distalis rostral y la intermedia.
3. Pars Intermedia o Metaadenohypophysis, a saber:
Recostado en el extremo distal de la glándula pituitaria (Fig. 19.2ai). La pituitaria se caracteriza ampliamente como platybasic y leptobasic. En forma platyásica (Anguila), la neurohipófisis consiste en un piso plano del infundíbulo caudal que envía los procesos hacia una adenohipofisis en forma de disco.
En leptobasia, la neurohipófisis tiene un tallo infundíbulo bastante bien desarrollado y la adenohipófisis es globular o en forma de huevo. Hay muchos intermedios entre los dos. Ambos tipos tienen estructuras similares descritas anteriormente (Fig. 19.2ai).
I. Adenohipofisis:
Trabajadores anteriores identificaron células de adenohipofisis en base a procedimientos de tinción. Los procedimientos utilizados fueron el método azon de Heidenhain, el azul de anilina y el ácido ponceano de Masson, la reacción periódica de Schiff (PAS), la técnica del aldehído fuschin (AF) y luego se realizaron los recuentos celulares.
Las células de la pituitaria secretan hormonas y las hormonas se almacenan en los gránulos presentes en el citoplasma. Por lo tanto, las células se clasifican en función de las propiedades de tinción de los gránulos de estas células. Los tipos de células de adenohipófisis, sobre la base de la reacción de tinción, a la mezcla de tintes ácidos y básicos con gránulos secretores se denominan acidófilos y basófilos.
Sobre la base de las afinidades de unión con las ribonucleoproteínas, las dos clases también se clasifican en cromófobos y cromófilos. Los cromófobos tienen poca afinidad con el tinte, mientras que los cromófilos se tiñen fuertemente, ya que tienen afinidad con el tinte.
Las células cromófilas que toman tinción ácida se denominan acidófilos, mientras que las células cromófilas que se unen al tinte básico se llaman basófilas y las células que no toman ninguna tinción se denominan cromófobos. Las células acidófilas son células negativas PAS (ácido Schiff periódico) y AF (aldehído fuschin). Las células basófilas son AF y PAS positivas.
Recientemente, sobre la base de la inmunocitoquímica, las células se clasifican de acuerdo con las hormonas liberadas por la pro-adenohipofisis.
Por ejemplo, las células que toman tinción basófila pero producen hormonas adrenocorticotrópicas, se denominan células ACTH, pero si secretan hormona estimulante de la tiroides, estas células se denominan tirotrofos y si secretan hormonas FSH se les llama gonadotrops, aunque son de naturaleza basófila.
Las células de la adenohipófisis cuando se tiñen con los métodos periódico y de Schiff (PAS) y aldehído fuschin / si no toman la tinción, son PAS y AF negativos.
El sistema teleósteo hipo-tálamo-hipofisario es único entre los vertebrados, ya que existe una inervación directa de pars distalis por las neuronas neurosecretoras del hipotálamo y hay una pérdida de modificación del hipotalamo hipofisario típico de vertebrados para el transporte de neurohormones a pars distalis.
(a) Pro-adenohypophysis:
Contiene células que secretan prolactina y corticotropina (ACTH) exclusivamente además de otras hormonas.
(b) Mesoadenohypophysis:
La mesoadenohipofisis (parálisis distal proximal) contiene células que producen gonadotropina (GTH) y hormona del crecimiento (GH). Las células de tirotropina pueden aparecer en pars distalis rostral y pars distalis proximales. Acidófilos redondeados u ovalados o en algún momento de forma pirimidal.
Son groseramente granulares y le dan al citoplasma una apariencia manchada. Tienen núcleos periféricos redondos a ovalados. Los basófilos (cianófilos) son esféricos con núcleos grandes, redondos y ubicados centralmente. Su citoplasma es finamente granular, las células cromófobas tienen una estructura similar a la que se encuentran en la pro-adenohipofisis. Las células basófilas (cianófilas) son PAS positivas y AF positivas.
(c) Metaadenohypophysis:
También abarca más tejido neurohipofisial que cualquier otra región. Las células basófilas meta-adenohipófisis son PAS positivo. Sin embargo, las células granulares no muestran una reacción de tinción consistente con las tinciones de PAS y AF.
II. Neurohipofisis
La neurohipófisis ocupa una parte considerable de la glándula y posee muchas características interesantes y distintivas. La neurohipofisis comprende tejido conectivo, células neuroglia y una red de fibras nerviosas enmarañadas de forma suelta.
Estas fibras nerviosas se dispersan horizontalmente a lo largo de la parte dorsal de la adenohipofisis y se extienden verticalmente, que se propagan generosamente con material granular, grandes masas amorfas de forma irregular y grandes núcleos.
Se encuentran en la región media dorsal. Las masas amorfas se llaman "cuerpos de arenque", que tienen una relación íntima con las células neurosecretoras di-encefálicas llamadas núcleo preóptico por medio de un tracto fibroso conocido como tracto neurohipofisario preóptico.
El diencéfalo, otras partes del cerebro, contiene un grupo de neuronas y cada grupo se llama núcleo. La NPO y la NLT son importantes ya que sus axones están asociados con la adenohipohisis y la neurohipofisis (Fig. 19.3). Estos poseen células neurosecretoras.
El núcleo preóptico (NPO, núcleo preóptico) está situado a ambos lados del receso óptico ligeramente frente al quiasma óptico. El núcleo preóptico (NPO) se subdivide en dos partes, I, Pars parvocellularis, se ubica de forma anteroventral y consta de células relativamente pequeñas, II, pars magnocellularis, se sitúa posterodorsalmente y comprende células relativamente más grandes.
El núcleo preóptico (núcleo preóptico, NPO), sus axones y terminaciones nerviosas en la hipófisis son estables por tintes neurosecretores. Las neuronas con hematoxilina de alumbre de cromo de Gormori, fuschin de aldehído y azul de Alcian, pueden diferenciar la NPO de otros núcleos en la región preóptica, ya que son de naturaleza neurosecretora.
Abastecimiento de sangre en las glándulas pituitarias:
La vascularización de la pituitaria ha sido estudiada en variedad de especies. En la trucha de arroyo, Salvelinus fontinalis y el salmón del Atlántico, Salmo salar, hay un suministro de sangre separado al lóbulo neuroinmedio de la arteria hipotalámica caudal y al pars distalis proximal rostral combinado de las arterias hipofisarias que se ramifican de las arterias cerebrales anteriores.
Según Follenius (1963), no hay un suministro de sangre separado para pars distalis proximal rostral y pars intermedia en Salmo gairdneri, pero todo el suministro de sangre se originó anteriormente en las arterias hipofisarias. Sin embargo, en los teleósteos, el pars distalis proximal rostral recibe suministro de sangre del extenso bucle de arteriolas que se encuentra cerca de la interfaz con el pars distalis (Fig. 19.4).
Estos vasos se invaden en el pars distalis junto con las interdegitaciones de la neurohipófisis anterior. Se ha considerado que estos bucles anteriores son el rudimento del sistema de portal hipotálamo-hipofisario. Sin embargo, no hay conexiones neurovasculares con estos vasos sanguíneos, como se encuentra típicamente en la eminencia media de varios vertebrados. Esta hipótesis se argumenta como un sistema de portal.
La función del sistema de portal hipotálamo-hipofisario como medio de transporte de neurohormonas a la hipófisis se ha vuelto redundante y de función vascular pura, probablemente porque las células de la pituitaria tienen inervación directa por terminaciones neurosecretoras.
A pesar de esto, se ha descrito un sistema de portal hipotáxico-hipofisario pequeño pero pequeño en una variedad de teleósteos. Según Sathyanesan y sus colegas, las ramas de las arterias hipotalámicas forman el "plexo capilar primario" localizado en el tejido meníngeo y el tejido neural adyacente del hipotálamo anterior al tallo pituitario.
Este plexo converge en vasos que entran en la pituitaria o parsidal proximal o pars intermedia.
Así, en los teleósteos, este sistema de portal es la única y principal fuente de sangre para los pars distalis. Se ha considerado que entre los teleósteos los Cypriniformes o Siluriformes han reducido el sistema de portal. Sin embargo, está claro que los teleósteos tienen neurohormonas secretadas más o menos directamente a la hipófisis, y que algunos también tienen el potencial de transporte vascular de neurohormonas por un sistema portal.
Hormonas de las glándulas pituitarias:
Existen (siete) diversas hormonas secretadas por la hipófisis, pero en general se acepta que el concepto de una célula tipo hormona tipo uno es correcto. Las diferentes hormonas que secretan células no están localizadas en una región específica, pero se diseminan en parte de la adenohipófisis (Fig. 19.5).
Todas las hormonas secretadas por la pituitaria son necesariamente proteínas o polipéptidos. Existe una ligera diferencia en las hormonas hipofisarias de los diferentes grupos de peces. Las hormonas hipofisarias de los peces son de dos tipos (I), una que regula la función de otras glándulas endocrinas. Estas hormonas se llaman tropinas u hormonas trópicas.
Estos son:
1. La tirotropina activa la tiroides.
2. Las hormonas adrenocorticotrópicas activan la corteza suprarrenal.
3. La gonadotropina FSH y la LH (leuteotropinas, varias hormonas esteroides).
4. Hormonas del crecimiento, somatotropina (en realidad no son trópicas).
Segundo, que regula directamente las reacciones enzimáticas específicas en las diversas células o tejidos corporales. Estas hormonas son las hormonas de la melanina (MH) y la hormona estimulante del melanóforo (MSH), etc. La hormona tirotropina se secreta de la pro-adenohipofisis (pars distalis rostral) y estimula la actividad de las hormonas tiroideas.
La TSH se secreta bajo la influencia de (TRH), hormonas liberadoras de tiroides del diencéfalo en los peces. Está comprobado que la TRH influye en la actividad de las células de la TSH y en la actividad de la tiroides en los peces. En Carassus auratus, el extracto crudo de los resultados del hipotálamo o pez dorado redujo la captación de yodo radioactivo por la tiroides, lo que indica la presencia de actividad de TRH en el hipotálamo.
En los teleósteos, las células TSH tienen inervación directa por terminaciones neurosecretoras, que son adyacentes a las células que no tienen contacto sináptico o las terminaciones y pueden estar separadas de las células TSH por una membrana basal. En Tilapia mossambica y Carassius auratus, las células TSH tienen contacto directo con terminaciones que contienen gránulos neurosecretores elementales y con terminaciones que contienen vesículas que tienen gránulos densos.
Gonadotropina:
Las células de gonadotropina (GTH) se encuentran abundantemente en el pars distalis proximal (PPD), donde pueden formar un borde ventral sólido de las células. Tal situación se encuentra en Cyprinoide. En salmónidos y anguilas se extienden a través de pars distalis (RPD) rostral y PPD.
Los gonadotropos son tipos de células basófilas y son PAS y AB positivos. Estas células tienen cisternas irregulares y más o menos dilatadas del retículo endoplásmico granulado (GER) que contienen gránulos con densidad electrónica variable.
El gonadotrofo (GTH) está bajo el control de la hormona liberadora de gonadotropina. En muchos teleósteos, a diferencia de los mamíferos, los estímulos neurosecretores pueden pasar a lo largo de las fibras nerviosas que perforan las láminas que separan el neuro de la adenohipófisis y penetran en el parénquima endocrino de pars distalis (Ball, 1981). Hay dos tipos de fibras nerviosas designadas como tipos A y B.
Las fibras de tipo A permanecen en contacto con las células productoras de hormonas, incluidas las gonadotropas, e incluso terminan con una sinapsis en estas células. Las fibras de tipo B forman contacto sináptico con una gran vesícula granular de 60-100 nm de diámetro, mientras que la sinapsis A tiene gránulos de 100-200 nm de diámetro.
La hormona liberadora de gonadotropina (GN) (GnRH) del teleósteo es similar a la hormona liberadora de la hormona luteinizante (LH-RH) y se localiza en el núcleo ventral lateral preóptico periventricular (NPP) y el núcleo lateral posterior lateral tuberis (NLT), así como en otras áreas.
En el hipotálamo, la localización de fragmentos de fibras inmunorreactivas de las células en la NPP y NLP en la glándula pituitaria sugiere que estas áreas son el origen de la hormona liberadora endógena.
Los estudios de Peter y Crim (1978) en Carassius auratus indican que el núcleo lateral tuberculoso (NLT) pars posterior y el NLT pars anterior, que están situados en el tallo hipofisario, participan activamente en la regulación de la secreción de GTH para el recrudecimiento gonadal (Fig. 19.6).
En varios peces la secreción de GTH se asocia con la ovulación. En Carassius auratus, el nivel de GTH aumenta en el día de la ovulación. Sin embargo, en el salmón rojo, Oncorhynchus nerka, se encontró un alto nivel de GTH durante el desove.
En los peces solo se encuentra una gonadotropina funcional, que a menudo se considera como gonadotropina hipofisaria pisciana (PPG). Esta única gonadotropina tiene propiedades similares a dos hormonas. LH y FSH de mamíferos. La hormona luteinizante de los mamíferos (LH) promueve la liberación de gametos de gónadas casi maduras en los peces y estimula la aparición de caracteres sexuales secundarios.
Esto indica que también debe haber una hormona similar en los peces. La pituitaria del salmón secreta gonadotropinas que se asemejan a la LH. Además, las gonadotropinas del corion humano y la orina de yeguas grávidas tienen propiedades similares a la LH que aceleran la liberación de huevos en peces hembras.
La presencia de la hormona estimulante del folículo en los peces (FSH), que es la segunda hormona gonadotropina encontrada en la glándula pituitaria de los mamíferos, aún no está confirmada. Recientemente, la prostaglandina, que es una sustancia similar a la hormona, se ha aislado de los testículos y el semen del atún rojo, Thynnus thynnus y platija (Paralichthys olivaceus).
Hormona Adrenocorticotrópica (ACTH):
Se secreta por las células de ACTH ubicadas entre la parte distalis rostral y la neurohipófisis. La secreción de ACTH de la hipófisis es estimulada por el hipotálamo a través del factor de liberación de corticotropina (CRF) (Fig. 19.7).
Extractos hipotalámicos y telencefálicos de Carassius auratus y chupadores de punta larga, Catostomus catostomus estimuló la secreción de ACTH en Carassius auratus in vivo. La naturaleza de este CRF hipotalámico telencefálico es desconocida. Sin embargo, muestra similitud con el CRF de los mamíferos.
En Carassius auratus, las células de ACTH están inervadas por fibras de tipo B de tipo aminérgico, que se originan en el núcleo lateralis tuberis (NLT). En los teleósteos, los péptidos neurohipofisarios pueden regular la secreción de ACTH.
La implantación de pellets de cortisol en Carassius auratus muestra que los corticosteroides ejercen efectos de retroalimentación negativos en el cerebro para suprimir la secreción de ACTH. El cortisol agregado al medio inhibe la actividad de las células de ACTH y la liberación de ACTH, lo que también sugiere un efecto de retroalimentación negativa directa del Cortisol en las células de ACTH.
Prolactina:
Es una hormona similar que influye en la lactancia en mamíferos y se libera de la pro-adenohipofisis. En algunos peces como el mummichog (Fundulus heteroclitus), la prolactina junto con la intermedina mejora la deposición de melanina en los melanóforos de la piel.
Entre las diversas hormonas, la prolactina también participa en la regulación electrolítica en los teleósteos, pero su importancia en el mantenimiento de la homeostasis varía según la especie. La secreción de prolactina de la hipófisis teleóstea se encuentra bajo un control neuroendocrino inhibitorio de origen hipotalámico.
Hormona de crecimiento (GH):
La mesoadenohypophysis secreta una hormona de crecimiento que acelera el aumento en la longitud del cuerpo de los peces. Se sabe muy poco sobre su control, modo de acción en la división celular y síntesis de proteínas en teleósteos. Se ha informado que las células de teleósteos de GH son capaces de cierta actividad espontánea y continúan sintetizando y secretando GH in vitro.
Es evidente que la secreción de GH puede estar influenciada por la presión osmótica, ya que la liberación de GH de Salmo gairdneri y Anguila pituitaries cultivadas es mayor en un medio que contiene bajo contenido de sodio que en un medio de alto contenido de sodio, en relación con los niveles plasmáticos de sodio. Sin embargo, la liberación de GH de la hipófisis de Poecilia latipinna no tiene efecto sobre la presión osmótica.
Recientemente se ha reconocido una zona del hipotálamo, que se cree que es responsable del control de la GH en Carassius auratus. En este pez, el núcleo anterior tuberis (NAT) y algunas veces el núcleo lateralis tuberis (NLT) forman un área que estimula la secreción de GH y es quizás el origen de una hormona liberadora de hormona del crecimiento (GRH).
El control hipotalámico de la secreción de GH se revela mediante estudios ultraestructurales en la hipófisis. En los teleósteos, las células GH de pars distalis tienen contacto sinaptoide directo con terminaciones de tipo B como en Carassius auratus, que tienen contacto directo sin la apariencia sinaptoide en Tilapia mossambica.
Muy pocas especies como Oryzias latipes contienen contacto sinaptoide de terminaciones de tipo A en células GH; en otros teleósteos, la fibra tipo A puede tener contacto directo con las células GH, pero generalmente las terminaciones están separadas de las células por una membrana basal. Por lo tanto, está claro que el factor neuroendocrino que alcanza las células GH y probablemente las células GH está regulado por una hormona dual.
Hormona estimulante de los melanocitos (MSH) o Intermedin:
La MSH se secreta a partir de la meta-adenohipofisis y actúa de manera antagónica con la hormona melanina (MAH). MSH expande el pigmento en los cromatóforos, por lo que participa en el ajuste del fondo. También estimula la síntesis de melanina. Pars intermedia de la pituitaria teleóstea comprende dos tipos de células secretoras, que se pueden identificar por sus propiedades de tinción.
Un tipo de célula es PAS + ve ácido Schiff positivo y PbH-ve (hematoxilina de plomo negativo). Sin embargo, el segundo tipo de celda es PbH + ve y PAS -ve (Holmes y Ball, 1974). La salmónida parece tener solo células PbH + .
Estas células son la fuente de la hormona estimulante de los melanocitos (MSH) que estimula la dispersión de la melanina en los melanocitos y el oscurecimiento de la piel. El lóbulo neuro-intermedio de Salmo gairdneri parece tener un factor de concentración de melanina.
Varios autores han demostrado la aparición de MSH y / o su ACTH precursora en células PbH de varias especies de teleósteos mediante técnicas de inmunofluorescencia. Por lo tanto, estas observaciones confirman las correlaciones anteriores del color del cuerpo o la adaptación del fondo con la actividad de las células PbH.
En teleósteos, el control neuroendocrino de pars intermedia varía según la especie. En peces como el agregado de Cymatogastes, Anguilla Anguilla y Salmo gairdneri, los axones neurosecretores no entran en el pars intermedia, sino que terminan en canales extravasculares que bordean el pars intermedia o terminan en la membrana basal.
Sin embargo, otros teleósteos como Carassius auratus y Gillichthys mirabilis tienen inervación directa de los axones neurosecretores.
La secreción de MSH en teleósteo puede ser suprimida por un mecanismo aminérgico de catecol. El tratamiento de 6 OHDA para destruir terminales nerviosos aminérgicos de catecol también causa la activación de las células MSH en Gillichthys mirabilis, el oscurecimiento de la piel o la activación de células MSH en Anguila Anguila, la catecolamina inhibe la liberación de MSH directamente, cuando la primera es MIH.
Además, la catecolamina puede afectar la secreción de MSH indirectamente al promover la liberación de un MIH, o al inhibir la secreción de los terminales nerviosos de MRH dentro de la pars intermedia.
Varias investigaciones histológicas demuestran una estimulación de la pars intermedia asociada con la reproducción. Durante el período de desove, pars intermedia de clupea se vuelve intensamente activa. En Carassius auratus, el número de células PbH + ve aumenta después del desove tanto en número como en actividad durante la ovogénesis y la temporada de reproducción.
Oxitocina y hormonas vasopresinas:
En los peces, la neurohipófisis secreta dos hormonas, es decir, la oxitocina y la vasopresina, que se almacenan en células neurosecretoras hipotálicas. Estas sustancias endocrinas tienen un efecto bien conocido sobre el metabolismo de los mamíferos.
La vasopresina y las hormonas antidiuréticas (ADH) son responsables de la constricción de los vasos sanguíneos en los mamíferos y, por lo tanto, estimulan la retención de agua por su acción en el riñón. La oxitocina estimula los músculos uterinos de los mamíferos y aumenta la descarga de leche de los mamíferos lactantes.
Las hormonas pituitarias de los peces son capaces de producir tales efectos en vertebrados superiores, pero presumiblemente los órganos diana son el sitio específico de su acción en los peces y probablemente son diferentes de los de los vertebrados superiores. En peces controlan la osmorregulación manteniendo el equilibrio de agua y sal.
Uso de hormonas hipofisarias en la reproducción inducida:
Las hormonas hipofisarias tienen aplicaciones prácticas al inyectar e implantar para forzar o estimular el desove de ciertos peces de gran valor económico, como truchas (Salmoninae), bagres (Ictaluridae), salmonetes (Mugliliade) y esturiones (Acipenseridae). La síntesis de hormonas sexuales en la gónada es controlada por la gonadotropina hipofisaria.
Por lo tanto, el extracto de pituitaria que contiene GTH se toma de machos o hembras sexualmente maduros que se inyecta a la misma especie para inducir, acelerar y desovar. Para la preparación de extracto de pituitaria, especies estrechamente relacionadas también pueden usarse como donantes.
Glándula tiroides de los peces:
Localización de la glándula tiroides:
En muchos teleósteos, la glándula tiroides está situada en la región faríngea entre los cartílagos basibranquiales dorsales y el músculo esternohioideo ventral. La tiroides rodea las partes anterior y media de la primera, segunda y, a veces, la tercera arterias aferentes aferentes de la aorta ventral, como se encuentra en las especies de Ophiocephalus (fig. 19.8).
En Heteropneustes, ocupa casi toda la longitud de la aorta ventral y las arterias aferentes. En Clarias batrachus, la glándula tiroides se concentra alrededor de la aorta ventral, los extremos medios de dos pares de arterias aferentes y las venas yugulares inferiores apareadas.
Forma y tamaño de la glándula tiroides:
En la mayoría de los teleósteos, la tiroides no está encapsulada y los folículos delgados están dispersos o dispuestos en grupos alrededor de la base de las arterias aferentes aferentes.
Es una pared delgada, parecida a un saco, de color marrón oscuro compacto y encerrada en una cápsula de tejido conectivo de pared delgada en estos peces que podría estar relacionada con el hábito de respirar aire porque la glándula tiroides actúa aquí como termorreguladora para adaptar los peces a un entorno semiterrestre. De baja capacidad térmica.
En Heteropneustes, la glándula tiroides es un parejo de paredes delgadas no pareadas pero de forma cilíndrica. En Clarias batrachus, la glándula tiroides no está cubierta por una pared definida, es decir, no encapsulada y tiene forma alargada.
Histología de la glándula tiroides:
En los teleósteos, histológicamente, la glándula tiroides consiste en un gran número de folículos, senos linfáticos, vénulas y tejidos conectivos. Los folículos son redondos, ovalados y de forma irregular. Cada folículo contiene una cavidad central rodeada por una pared compuesta de una sola capa de células epiteliales. La estructura del epitelio varía según su actividad secretora. Los folículos menos activos generalmente tienen epitelio delgado.
Las células epiteliales son de dos tipos:
(i) Células principales de forma cilíndrica o cuboidal, con núcleos ovalados y citoplasma transparente.
(ii) Células coloides o células de Benstay. Poseen gotitas de material secretor. Los folículos se apoyan en posición mediante fibras de tejido conectivo, que los rodean. El lumen central del folículo está lleno de coloides que contienen vacuolas cromófilas y cromófilas.
Suministro de sangre en la glándula tiroides:
La glándula tiroides está muy vascularizada y generalmente está bien provista de sangre. Una sola vena bucal y dos pares de vasos comisurales suministran sangre a la glándula tiroides. Desde su extremo posterior surgen un par de venas, que se unen de inmediato para formar la vena yugular inferior posterior y envían sangre al corazón.
En Ophiocephalus, la glándula tiroides también recibe sangre de los mismos vasos. La vena bucal recolecta sangre de la región bucal y, después de correr una corta distancia debajo del extremo anterior, los pares de la glándula tiroides se abren hacia ella.
Los dos vasos sanguíneos de la comisura están muy ramificados y traen sangre del suelo de la faringe. Un par se abre en el extremo anterior y el otro en el centro de la glándula a cada lado. En Heteropneustes los vasos comisurales son más de dos pares.
Hormonas de la glándula tiroides:
La hormona tiroidea se sintetiza en la glándula tiroides, para la cual se extrae yodo inorgánico de la sangre. Estos yodo inorgánico se combinan con la tirosina. Las hormonas tiroideas de los peces parecen ser idénticas a las de los mamíferos, incluidas las mono- y di-yodo-tirosina y la tiroxina.
Estas hormonas se almacenan en los folículos tiroideos y se liberan al torrente sanguíneo debido a las demandas metabólicas. La liberación de la hormona tiroidea del folículo es controlada por la hormona tirotrópica (TSH) de la hipófisis, que a su vez está influenciada por un proceso de maduración determinado genéticamente junto con ciertos factores como la temperatura, el fotoperíodo y la salinidad. Las glándulas tiroideas en tiburones y teleósteos superiores son de naturaleza difusa.
Por lo tanto, es difícil de eliminar o desactivar. A pesar de la cierta deficiencia, se han realizado estudios mediante bloqueo fisiológico o mediante radio-tiroidectomía. En los teleósteos, la tiroxina no produce estimulación respiratoria, que es más conocida en los mamíferos. La pequeña cantidad de tiroxina y tri-yodo-tiroxina utilizada fisiológicamente produce un engrosamiento de la epidermis y la decoloración de los peces de colores (Carassius auratus).
La hiperactividad tiroidea inducida acelera la transformación en la fase de smolt juvenil en el salmón, pero la tiroides alta el título retrasa el crecimiento de la larva en el mismo género. La hiperactividad tiroidea inducida en el capitán de lodo (Periophthelamus) muestra cambios morfológicos y metabólicos en respuesta a la existencia más terrestre de peces que viven principalmente fuera del agua. Se sabe que la glándula tiroides de salmones y espinosos influye en la osmorregulación.
En el salmón, la glándula tiroides se vuelve hiperactiva durante su migración de desove. Se ha considerado que la tiroides influye en el crecimiento y el metabolismo del nitrógeno en los peces de colores, como lo indica el alto amoníaco excretado por ellos. De este modo, la acción de la tiroides se conjuga con otros procesos vitales, como el crecimiento y la maduración, y también la migración diádroma de los peces.
Tejido cortical suprarrenal o tejido interrenal:
Ubicación:
En Lamprea (Cyclostomata), las células inter-renales endocrinas están presentes en toda la cavidad del cuerpo cerca de la vena post-cardinal. Entre los rayos se encuentran en asociación más o menos cercana con el tejido renal posterior, incluidas algunas especies que poseen tejido inter-renal concentrado cerca de la izquierda y en otras cerca del borde central derecho de ese órgano.
En los tiburones (Squaliformes) están presentes entre los riñones. En los teleósteos, las células inter-renales son de varias capas y están situadas a lo largo de las venas post-cardinales cuando entran en el riñón de la cabeza (Fig. 19.9).
Anatomía:
En algunos peces como Puntius, las células inter-renales están dispuestas en forma de masa glandular gruesa, mientras que en otros como Channa punctatus están presentes en forma de lóbulos. Cada célula inter-renal es eosinofílica y columnar con un núcleo redondo.
Hormona cortical suprarrenal:
El tejido cortical suprarrenal o tejido inter-renal secreta dos hormonas. Estos son (i) corticoides minerales relacionados con la osmorregulación de los peces, (ii) glucocorticoides, que regulan el metabolismo de los carbohidratos, particularmente el nivel de azúcar en la sangre.
El salmo gairdneri tratado con minerales corticoides excreta una cantidad de iones de sodio superior a la normal a través de sus branquias, pero conserva una cantidad de sodio superior a la normal en los riñones y la osmorregulación en el cuerpo.
La inyección intramuscular de compuestos corticosteroides en el pez sapo de la ostra causa un aumento en el nivel de azúcar en la sangre, lo que demuestra el control sobre el metabolismo de los carbohidratos. El nivel de cortisona del plasma sanguíneo de los salmones aumenta durante el período de desove y disminuye durante las etapas más sedentarias.
Durante las fases de desove, el 60% de la proteína corporal total se cataboliza en Oncorhynchus, que se correlaciona con el aumento de seis veces en los corticosteroides plasmáticos y el aumento en el glucógeno hepático.
Al igual que los vertebrados superiores, la administración de hormonas corticales suprarrenales estimula la liberación de linfocitos en Astyanax y la liberación de anticuerpos en la percha europea. Los corticosteroides son estructuralmente similares a los andrógenos y producen efectos secundarios de los andrógenos. La secreción de hormonas adrenocorticales está bajo el control de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) de la hipófisis.
Tejido cromofino o cuerpos suprarrenales o tejido medular:
En la lamprea (Cyclostomata) las células cromafines están presentes en forma de hebras a lo largo de la aorta dorsal como en el ventrículo y el corazón de la vena porta. En los tiburones y las rayas (Elasmobranchii), estos tejidos se encuentran asociados con la cadena simpática de los ganglios nerviosos, mientras que en los peces óseos (Actinopterygii) las células cromafines tienen una gran variación en su distribución.
Son como elasmobranquios, distribuidos como en lenguados (Pleuronectus). Por otro lado, tienen una verdadera disposición suprarrenal como en las escultinas (Cottus) donde el cromafín y el tejido cortical suprarrenal se unen en un órgano, similar a la glándula suprarrenal de los mamíferos (Fig. 19.10a, b, c, d).
El tejido cromofino de los peces contiene adrenalina y noradrenalina. La inyección de adrenalina y noradrenalina provoca cambios en la presión arterial, bradicardia, vasodilatación branquial, diuresis en teleósteos glomerulares e hiperventilación.
La última glándula branquial:
Típicamente, la glándula es pequeña y está emparejada y está situada en el tabique transverso entre la cavidad abdominal y el seno venoso justo ventral al esófago o cerca de la glándula tiroides. Embriónicamente, la glándula se desarrolla a partir del epitelio faríngeo cerca del quinto arco branquial. En Heteropneustes, la glándula mide 0, 4 x 1, 5 mm de diámetro en un adulto promedio de 130 a 150 mm de longitud corporal.
Histológicamente, consta de parénquima, que es sólido y está compuesto por cuerdas celulares y grupos de células poligonales cubiertas por una red capilar. La glándula secreta la hormona calcitonina que regula el metabolismo del calcio.
Se dice que la calcitonina está relacionada con la osmorregulación. La calcitonina de la anguila causa disminución de la osmolaridad sérica, sodio y cloruro en las anguilas japonesas. La glándula ultimo-branquial está bajo el control de la glándula pituitaria.
Las glándulas sexuales como órganos endocrinos:
Las hormonas sexuales son sintetizadas y secretadas por células especializadas de los ovarios y los testículos. La liberación de hormonas sexuales está bajo el control de la hipófisis mesoadeno. En los peces, estas hormonas sexuales son necesarias para la maduración de los gametos y, además, las características sexuales secundarias, como la reproducción de los tubérculos, la coloración y la maduración de los gonopodios.
En elasmobranquio (Raja) y en salmón, el plasma sanguíneo contiene hormona masculina testosterona con una correlación entre el nivel plasmático y el ciclo reproductivo. Oryzias latipes (medaka) y salmón rojo comprenden otro esteroide gonadal, es decir, 11-ketotestosteron, que es 10 veces más fisiológicamente androgénico que la testosterona.
Ovary secretes estrogens of which estradiol-17B has been identified in many species in addition of presence of estrone and estriol. In some fishes progesteron is also found but without hormonal function.
There is little information about the influence of gonadial hormones on the reproductive behaviour of fish. Injection of mammalian testosterone and estrone to lamprey causes development of its cloacal lips and coelomic pores, which contribute in reproductive process.
Such tests conducted for rays and sharks (Elasmobranchii) could not give any results whereas ethynil testosterone (pregnenolone) which produces mild androgenic and progesteron like effects in mammals and birds, found to be highly androgenic in fishes.
Male sex hormones are more similar to those of vertebrates than the ovarian hormones, the former strongly influences ovarian development in a loach, the Japanese weather-fish.
Corpúsculos de Stannius:
The corpuscles of Stannius were first described by Stannius in 1939 as discrete gland like bodies in the kidney of sturgeon. The corpuscles of Stannius (CS) are found attached or lodged in the kidneys of fishes particularly holostean and teleost (Fig. 19.11).
Corpuscles of Stannius are asymmetrically distributed and often resembles with cysts of parasites but lie different from the latter by higher vascular supply and dull white or pink colour. Histologically, they are similar to the adrenal cortical cells. Their number varies from two to six according to species.
The CS. may be flat, oval as in goldfish, trout, salmon. It is made up of columnar cells which are covered by a fibrous capsule. The columnar cells are of two types (i) AF-positive and (ii) AF negative. They are filled with secretory granules. The parenchyma of CS comprises vasculo-ganglionic units consisting of a bunch of ganglion cells, blood vessels and nerve fibres.
The number and position of CS vary in different species. Their may be single CS as in Heteropneustes setani and Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), while as many as ten CS are present in some species like Clarias batrachus. In other species their number varies from one to four. According to Garrett (1942), there is a gradual reduction in number of CS that has occurred during evolution of Holostei and Teleostei.
En los salmónidos, la CS se encuentra cerca de la parte media de los mesonefros, pero en la mayoría de los peces se encuentran en el extremo posterior del riñón. Garrett (1942) señaló que la CS avanza progresivamente hacia atrás durante el curso de la evolución como resultado de la cavidad del cuerpo en lugar de una migración de la CS.
En Notopterus notopterus, la CS está presente en el extremo anterior del riñón, quizás porque la mayor parte de la cavidad del cuerpo está ocupada por la vejiga de aire y también otros órganos están dispuestos de forma compacta en un espacio limitado.
La presencia de la CS en el extremo anterior anterior del riñón en Heteropneustes setani probablemente se deba a que esta especie tiene un amplio espacio corporal y un largo conducto arquífrico. Por lo tanto, la variación en el número y la posición de la CS en especies de teleósteos parece ser una especialidad embriológica.
Solo hay un tipo de célula presente en el CS del salmón rosado. Sin embargo, los tipos de dos células se encuentran en el salmón del Pacífico. Los corpúsculos de Stannius reducen el nivel sérico en el Fundulus heteroclitus, que tiene un ambiente que contiene alto contenido de calcio, como el agua de mar.
Recientemente, se ha demostrado que los corpúsculos de Stannius funcionan en asociación con la glándula pituitaria, que ejerce un efecto hipercalcémico, para equilibrar el nivel relativamente constante de calcio sérico.
Mucosa intestinal:
La mucosa intestinal produce secretina y pancreozymin, que son controladas por el sistema nervioso y regulan la secreción pancreática. La secretina afecta el flujo de enzimas que transportan líquidos desde el páncreas, mientras que pancreozymin acelera el flujo de zimógenos.
Estas hormonas generalmente se sintetizan en la parte anterior del intestino delgado. En los peces carnívoros, estas hormonas se introducen en el estómago y contienen homogeneizado acidificado de la carne de los peces o por inyección de secretina en la vena gástrica que estimula la secreción del páncreas.
Islotes de Langerhans:
En algunos peces, como Labeo, Cirrhina y Channa, hay pequeños islotes que están separados del páncreas y se encuentran cerca de la vesícula biliar, el bazo, el ceca pilórico o el intestino. Tales islotes son a menudo referidos como islotes principales. Pero en algunas especies como Clarias batrachus y Heteropneustes fósiles, el número de islotes grandes y pequeños se encuentra incrustado en los tejidos pancreáticos, similar a los vertebrados superiores.
En los peces, los islotes son grandes y prominentes y constan de tres tipos de células (Fig. 19.12a, b):
(i) Las células beta que secretan insulina y toman la tinción de fuschin aldehído,
(ii) Otro tipo de células son las células alfa, que no toman tinción con aldehído fuschin y tienen dos tipos, las células A1 y A2, que producen glucagón. La función del tercer tipo de células no se conoce. La insulina es secretada por las células beta y regula el nivel de azúcar en la sangre de los peces.
Órgano Pineal:
Está situado cerca de la pituitaria. A pesar de ser un órgano fotorreceptor, el órgano pineal muestra una naturaleza endocrina de función dudosa. La eliminación de la pineal de las especies de Lebistes causa una reducción en la tasa de crecimiento, anomalías en el esqueleto, la pituitaria, la tiroides y los corpúsculos de Stannius. Se ha informado que la tiroides y las glándulas pituitarias influyen en la secreción de la pineal.
Urofisis:
La urófisis es un pequeño cuerpo ovalado, presente en la parte terminal de la médula espinal (Fig. 19.13a, b, c). Es un depósito de órganos, que libera materiales producidos en las células neurosecretoras situadas en la médula espinal.
Estas células junto con la uropisis se llaman el sistema neurosecretor caudal. Este sistema neurosecretor se encuentra solo en elasmobranquios y teleósteos, pero corresponde al sistema neurosecretor hipotálamo presente en los vertebrados.
En el sistema neurosecretorio caudal, las células neurosecretoras se difunden en la parte terminal de la médula espinal. Los terminales de los axones de estas células se ensamblan en el lado ventral de la región y forman una hemólisis con capilares sanguíneos. Las células neurosecretoras son una célula nerviosa grande y tienen citoplasma basófilo y un núcleo polimórfico.
En Ayu (P. altivelis) la uropisis se extiende como un arco. En carpa y cola amarilla es un cuerpo ovalado conspicuo. La urosis está formada por elementos de la médula espinal como el axón neurosecretor, la glía y las fibras ependimales y de la glía y un derivado meníngeo como el retículo vascular y las fibras reticulares.
Se dice que el sistema neurosecretorial caudal está relacionado con la osmorregulación. El extracto de urófisis muestra la capacidad de contraer los músculos lisos del ovario y el oviducto del guppy (Poecilia reticulata) y el conducto espermático del gobio (Gillichthys mirabilis), lo que sugiere la posibilidad de participación en la reproducción y el desove.
