Desarrollo embrionario en peces (con diagrama)
En este artículo vamos a discutir sobre el desarrollo de los peces.
El desarrollo embrionario comienza con la penetración del esperma en el óvulo. El proceso se denomina impregnación. El espermatozoide entra en el óvulo a través del micropyle En algunos peces, el micropilo tiene forma de embudo. Tan pronto como los espermatozoides penetran, se produce una reacción cortical que impide la entrada adicional de espermatozoides.
Incluso en aquellos casos en que se produce la polispermia, solo un espermatozoide se fusiona con el núcleo del óvulo. Después de completar la reacción cortical, la membrana vitelina se conoce como membrana de fertilización.
La fertilización en el teleósteo es externa, teniendo lugar en el agua fuera del cuerpo. Entonces, en estos huevos, el agua se endurece, cuando la captación de agua se completa, el huevo está turgente. Los gametos de los peces tienen la capacidad de fertilización incluso después de abandonar el cuerpo.
La capacidad podría mantenerse artificialmente mediante el uso de técnicas modernas de crioconservación, es decir, mediante congelación profunda a -196 ° C. La preservación de los gametos ayudará a criar peces y también a mejorar el stock para el mercado y para fines selectivos.
Entre los elasmobranquios, 12 familias de Squaliformes son enteramente vivíparas, 2 son ovíparas y 2 son mixtas. El cazón, Squalus canicula, es una especie ovípara, que pone huevos con cáscara. Latimeria chalumnal es el único representante vivo de los peces con aletas lobuladas, Coelocanthine, hembras grávidas que contienen animales jóvenes avanzados. Cada uno tiene un gran saco vitelino sin conexión aparente con la pared circundante del oviducto.
Durante la fertilización, los pronúcleos de esperma y óvulo se unen junto con la fusión del citoplasma. En esta etapa el huevo contiene yema en el centro y el citoplasma ocupa la periferia.
La cantidad de citoplasma es ligeramente mayor cuando el material nuclear del huevo está presente. El citoplasma está completamente separado de la yema en Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus y Gasterosteus aculeatus. La membrana vitelina es de doble capa.
Los espermatozoides de pescado se pueden dividir en cabeza, pieza intermedia y cola (Fig. 21.1ag). Los espermatozoides teleósteos carecen de una gorra, el acrosoma. Los espermatozoides holostáceos también están desprovistos de acrosoma. Los peces en los cuales la cabeza está presente en el esperma, las cabezas son a menudo ovoides y la pieza central es pequeña. La cola es relativamente larga y contiene microtúbulos y forma el marco del citoesqueleto.
Los microtúbulos tienen una disposición de 9 + 2 (Fig. 21.2). Sin embargo, algunos investigadores en Anguilliformes y Elopiformes han informado que el microtúbulo central muestra un patrón de 9 + 0. En peces vivíparos, cabeza y pieza media son alargadas.
La pieza central contiene un número sustancial de mitocondrias que se encuentran en la retícula de Poe cilia. Las células biflageladas se encuentran en Porichthys notatus, y Ectalurus punctatus y Poecilia retulata. La movilidad del esperma se limita a un período de segundo a minuto en los desovadores de agua dulce debido a la lisis. La motilidad es considerablemente más larga en el desovador de agua salada. Son 15 minutos en bacalao del Atlántico o varios días en Herring.
Hay pocas dudas de que los iones K + del plasma seminal bloquean la motilidad y la motilidad del espermatozoide puede mejorarse en soluciones fisiológicas adecuadas controlando el pH y la dilución de K + y las soluciones adecuadas de Ringer de pescado. Esta técnica se utiliza en la conservación de los espermatozoides (criopreservación).
Estructura del óvulo:
El huevo está rodeado por una capa resistente llamada corion, al lado del corion se encuentra la membrana o la película de plasma o vitelina. Esta capa rodea la yema y el citoplasma (ooplasma). La yema está presente en cantidades considerables en el pez pulmonado, Neoceratodus y Lepidosiren.
La cantidad de yema es mayor en peces cartilaginosos como Acipenser. El tamaño del huevo y el contenido de la yema son variables independientes. El corion de los peces teleósteos proviene completamente de ovocitos y está compuesto de proteínas y polisacáridos.
Los huevos teleósteos no fertilizados son generalmente opacos y más pesados que el agua. Según Swarup (1958), los huevos de las hembras recién capturadas son de color naranja claro, pero si las hembras han sido previamente mantenidas en el acuario y alimentadas con tubifex, son incoloras. Los huevos de Cyprinus carpio son amarillos.
Los huevos de alguna variedad cultivable de peces se clasifican como no flotantes y flotantes. Los huevos no flotantes son además divisibles como no adhesivos y adhesivos. Los huevos de Catla catla son de color rojo claro, Cirrhinus mrigala son de color marrón y Labeo rohita son de color rojizo, pero los huevos de Labeo calbasu son de color azul. Estos huevos son no flotantes y no adhesivos.
Los huevos de Clarias batrachus y Heteropneustes fossilis son adhesivos y no filamentosos y son de color verde. Los huevos de Notopterus notoptorus y Notopterus chitala son amarillentos. Los huevos flotantes son de Channa punctatus y C. striatus. Su color es el ámbar.
Huevos Fertilizados
Los huevos fertilizados se vuelven gradualmente cada vez más transparentes y la membrana vitelina se separa del huevo propiamente dicho y desarrolla un espacio conocido como espacio perivitelino, que está lleno de líquido (Fig. 21.3a).
Formación de Blastodisc:
Justo después de la fertilización, el citoplasma que está presente en la periferia, comienza a fluir hacia el área donde el esperma probablemente ha entrado en el óvulo. La acumulación de citoplasma se debe a la onda de contracción que se establece en el polo vegetal, pasa a través del ecuador y en el polo animal. Se establece la polaridad en esta etapa.
La finalización de un ciclo de contracción dura aproximadamente 2 minutos. Alrededor de veinte de estos ciclos se suceden, cada ciclo agrega más y más citoplasma en el polo animal y pronto forma una estructura similar a un capuchón, el capuchón blastodérmico o blastodisco (Fig. 21.3b).
El blastodisco en teleósteo tiene forma de disco. La mayoría de los huevos tienen dos regiones principales en común, un centro que es relativamente estable a la centrifugación y un endoplasma que es desplazable que contiene yema y otra inclusión.
Escote:
El desarrollo posterior en los principales teleósteos es casi idéntico, seguido por el proceso de escisión. El huevo teleósteo tiene blastodermo en forma de blastodisco, la escisión es meroblástica, es decir, limitada a blastodisco, no se divide el cigoto completo.
La segmentación comienza de 1 a 1 3/4 horas después de la fertilización. Los factores que provocan la división son muchos, pero los cambios más importantes son la orientación del huso nuclear y la viscosidad visible. Son paralelos y están a ambos lados del segundo plano de escisión y ángulos rectos al primero y al tercero. De esta manera se forman 16 células (Fig. 21.3f).
Etapa de 32 celdas:
La etapa de 16 celdas experimenta una mayor división, pero a partir de ahora, los surcos de escisión son horizontales y verticales. Las cuatro celdas centrales están divididas por una división horizontal en 8 celdas que están dispuestas en dos capas de cuatro celdas cada una.
Con la excepción de las cuatro celdas coiner en las que la división es más o menos diagonal, el resto de las celdas se dividen por división vertical. Estos son paralelos al primer surco o al segundo surco de escisión. De esta manera se forma la etapa de 32 celdas.
Morula Temprana:
Al final de la escisión, una bola de células se forma la mórula. El área total ocupada por las células de la morula temprana es más o menos la misma que la del disco blastodérmico original (Fig. 21.3g). La vista superficial del huevo que muestra la escisión y la formación de mórula se proporciona en los diagramas (Fig. 21.4 AK, AF).
Morula tardía:
Las células de la mórula se dividen más y se hacen más pequeñas en tamaño. En una vista lateral, esta etapa aparece como una masa de células con prominente proyección hemisférica y la base convexa que descansa en la concavidad hueca de la yema (Fig. 21.3h). Una gran cantidad de gránulos de aceite pasan de la masa celular a la yema, donde se combinan para formar glóbulos más grandes.
Las células de la mórula se sueltan y se separan unas de otras bajo una ligera presión. Se forma una capa sincitial entre la yema y la base convexa de la masa celular. Este sincitio se llama periblasto. Las escisiones dan como resultado la formación de dos tipos de células, blastodermo o periblasto.
Las células del blastodermo son distintas y producen el embrión. Las células del periblasto o trofoblasto se encuentran entre la yema y las células del blastodermo y cubren toda la masa de la yema, originándose de los blastómeros más marginales y periféricos. Esta capa sincitial ayuda en la movilización de reservas de yema.
Los núcleos surgen en el borde del blastodermo a partir de la división de los núcleos de células marginales, cada núcleo resultante se dibuja en el protoplasma de yema dividido o el periblasto. El periblasto es sincitial, es decir, citoplasma multinucleado.
Estos núcleos se parecen a los núcleos de los blastómeros y, como se observaron el huso, los ásteres y los cromosomas, se concluye que se dividen mitóticamente. Según la ley de Beer, el porcentaje de transmisión de un núcleo sería inversamente proporcional al número de moléculas absorbentes en ese núcleo, y la relación sería logarítmica en lugar de lineal.
Blástula:
Las divisiones o segmentaciones dan como resultado la formación de dos tipos de células, el 'blastodermo' y el 'periblasto' (Fig. 21.5ag). El embrión está formado por el blastodermo, mientras que las células periblasto o trofoblástico, que se encuentran entre la yema y las células del blastodermo, que es de naturaleza sincicial, ayudan a la movilización de las reservas de yema.
Existen fuerzas cohesivas sustanciales entre los blastómeros en desarrollo y el periblasto circundante, que son importantes en el movimiento morfogenético subsiguiente. Se sugiere que el periblasto actúa como un intermediario entre dos componentes "no humectables": blastodermo y yema. Cuando el diámetro de los blastodermos es 4/5 del diámetro del huevo, se convierte en blastula.
La masa hemisférica de células de mórula se proyecta desde la yema. Las células entonces se aplanan y se extienden hacia el exterior. La periferia de las líneas de blastodisco con la periferia de la yema. Las células marginales o periféricas permanecen en estrecho contacto con el periblasto. Mientras que las celdas centrales del piso del blastodisco son elevadas.
A medida que estas células se elevan, se desarrolla un espacio. Este espacio se denomina cavidad de segmentación o blastocoel (Fig. 21.5a). Pronto el blastocoel se vuelve bien desarrollado. La formación de la blastula comienza 15 horas después de la fertilización en el espinoso mientras que toma 8 horas después de la fertilización en Cyprinus carpio.
Al final de la segmentación, el blastodisco se vuelve radialmente simétrico. La simetría radial cambia a simetría bilateral porque el aplanamiento de la masa celular se expresa en un sector y, por lo tanto, esta región se vuelve más gruesa.
El sector más grueso es muy importante porque es material embrionario y el embrión futuro se desarrolla a partir de él, y su plano mediano se convierte en el plano mediano del embrión. En esta etapa, los lados anterior y posterior del embrión futuro también están fijos. La parte distal del sector más grueso es el extremo posterior prospectivo del embrión y su parte central corresponde al extremo anterior prospectivo del embrión.
Gastrula:
La aparición de una veta primitiva distinta en el escudo embrionario es el comienzo de la gástrula. La gastrulación generalmente termina con el cierre del blastoporo. Según Riley (1974), esta distinción es arbitraria. Tanto epiboly como emboly participan activamente en la formación de la gástrula.
Invaginación o Embolia:
Se lleva a cabo aproximadamente 21-26 horas después de la fecundación, las células del sector más grueso se invaginan al límite del citoplasma y la yema. Esto marca el comienzo de la gastrulación (Fig. 21.6ad). La invaginación que originalmente comienza en un punto, luego se extiende lateralmente alrededor del borde del blastodermo y pronto se extiende a la periferia de todo el blastodisco.
La capa invaginada no se extiende sobre el piso de la cavidad sub-germinal, sino que se limita a los bordes del blastodermo formando así un anillo prominente, conocido como 'anillo germinal' (Fig. 21.5b). La única parte que muestra una invaginación adicional es la región del anillo germinal que está formada por el sector grueso del disco de blastodermo.
Tan pronto como el anillo germinal se establece, se mueve hacia la yema del huevo (Fig. 21.5b). El ancho permanece constante pero aumenta en su circunferencia. Con respecto a la invaginación adicional, avanza más rápidamente en un lugar que alrededor del resto de la periferia del blastodermo, haciéndolo en forma triangular (Fig. 21.5c). El vértice apunta hacia el polo animal del huevo.
El embrión pierde su forma triangular y se alarga. Si se observa blastodermo desde arriba, el polo posterior es más o menos triangular, que es más grueso que el área adyacente. Esto hace que el escudo embrionario sea más prominente. El escudo embrionario se ha diferenciado como área embrionaria y extra embrionaria.
El escudo embrionario está formado por un epiblasto de células poligonales cubiertas por un estrato epidérmico y una capa inferior compleja que se conoce como entocordamesoblasto. Este entocordamesoblast es el análogo de mesodermo y endodermo. La porción mediana engrosada se convertirá en la placa precordal y la cuerda, mientras que las células dispuestas de forma un tanto suelta formarán entodermo.
En la región embrionaria extra, una cavidad sub-germinal alargada unida lateralmente por un anillo germinal se extiende entre el periblasto y el epiblasto.
El presunto mesodermo, mientras tanto, tiene cobertura hacia los bordes dorsolaterales del blastodisco en el que se encuentra, pasando al interior entre el entodermo y el ectodermo. El mesodermo se organiza a ambos lados del material notocordal mediano en el desarrollo del embrión.
La notocorda, la placa precordal y el mesodermo se diferencian pero continúan con entocordamesoblasto, luego se diferencia el ectodermo y las tres capas germinales se distinguen ectodermo, mesodermo y entodermo. Con el avance de la notocorda de desarrollo, la vesícula de Kuffer y la placa neural se diferencian.
Epiboly
Simultáneamente con la embolia, el epibolio también comienza y las células sobrepasan la yema y, al mismo tiempo, migran en su periferia. El blastodermo se aplana. El aplanamiento del blastodermo hace que se extienda sobre la yema.
Eventualmente, el borde del blastodermo converge en o cerca del lado opuesto de la yema y la apertura se cierra por la contracción del borde. El borde del blastodisco corresponde al labio del blastoporo. Más tarde, antes de que se cierre el blastoporo, se ve un tapón de yema proyectándose desde el blastoporo (Fig. 21.5d).
Organización de embriones de peces:
Las áreas presuntivas se pueden trazar en la pared de la gástrula. El mapa de destino para la gástrula de Cyprinus carpio ha sido dado por Verma (1971) (Figs. 21.7AF & Fig. 21.8).
Organogenesis
Aproximadamente de 27 a 50 horas después de la fertilización, debido a una mayor contracción de los labios, el blastoporo se cierra.
Notogénesis
Las presuntas células notocordales migran hacia adentro y se enrollan a lo largo del borde posterior del blastodermo y, por lo tanto, forman una cuerda sólida como la notocorda.
Neurogenesis
La presunta placa neural se hunde hasta el espacio dejado por las células notocordales migradas hacia adentro. Los bordes de las placas neurales se elevan y se fusionan entre sí en la línea media que encierra una cavidad, "neurocoel". Así, un tubo hueco como el tubo neural se forma justo por encima de la notocorda. La parte anterior del tubo neural se hincha para formar el cerebro, mientras que la parte posterior permanece como tal y forma la médula espinal.
Por las dos invaginaciones consecutivas en el cerebro, se diferencia en las partes delantera, media y trasera. Los lóbulos ópticos aparecen por crecimiento lateral del cerebro anterior. Las partes no segmentadas del embrión convergen hacia el eje embrionario.
Esta convergencia, junto con el desarrollo del sistema nervioso central, provoca un engrosamiento del propio embrión, que ahora sobresale de la superficie del huevo y se extiende aproximadamente hasta la mitad de la circunferencia de la esfera de la yema.
En unas pocas horas, después de una nueva contracción de los labios, el blastoporo se cierra 60 horas después de la fecundación en espinoso y 21 horas después de la fecundación en Cyprinus carpio, aparecen 5-10 partes de somitas en el centro del embrión en cada lado lateral del cordón nervioso ( Fig. 21.5g). Cada par de somitas está formado por mesodermo lateral. Más tarde, los somitas dan lugar al músculo del tronco, los apéndices y su esqueleto.
Simultáneamente, el blastoporo se cierra, todo el anillo germinal se fusiona con el embrión propiamente dicho, que ahora aparece elevado y bien demarcado de la yema. Por el desarrollo de cavidades centrales en los lóbulos ópticos, se convierten en vesículas ópticas (Figs. 21.9ae).
La aparición de la cápsula óptica y la vesícula de Kuffer se desarrolló después de 30 horas de fertilización en Cyprinus carpio. La cabeza del embrión se diferencia aún más. Las vesículas ópticas se convierten en copas ópticas y también se forman las lentes. El cerebro se desarrolla como un surco dorsal mediano que se ensancha en el cerebro anterior y medio al ventrículo que se abre dorsalmente.
Lateral al cerebro posterior se puede reconocer un par de cápsulas ópticas. Ventral a la parte posterior del cerebro, el pericardio aparece aunque el corazón aún no es visible. Los somitas aumentan en número, la vesícula de Kuffer ahora es visible ventralmente en el extremo posterior del cuerpo.
El corazón y la cola se desarrollan a las 88 horas de desarrollo en espinaza y 55 horas en Cyprinus carpio. Antes de esto, a las 70 horas de desarrollo, se forman las aletas pectorales y el ventrículo y el cerebro anterior se cierra.
Eclosión:
Después del desarrollo de los diversos órganos en el embrión, su cuerpo se vuelve cilíndrico y bilateralmente simétrico. La conexión entre el cuerpo y el saco vitelino se estrecha gradualmente para formar un tallo. El saco vitelino disminuye gradualmente de tamaño a medida que el embrión crece. Finalmente, el embrión eclosiona en una pequeña larva de natación libre.
Desarrollo larval:
La larva recién desarrollada de Cyprinus carpio mide aproximadamente 4, 5 mm de longitud, que se caracteriza por (a) la cabeza ligeramente inclinada hacia la yema, (b) boca abierta pero sin canal alimentario, los ojos son grandes, las aletas pectorales son rudimentarias y la cola Es heterocercal (fig. 21.10ae).
La larva de un día aumenta a 5, 5 mm de longitud. La cabeza se vuelve recta que la etapa anterior donde la cabeza está ligeramente doblada. Los ojos se tornan de color negro oscuro, el corazón aumenta de tamaño y el canal alimentario se diferencia por encima del saco vitelino. La boca está limitada por las mandíbulas, pero está cubierta por una membrana delgada. Se desarrollan arcos branquiales con filamentos de enmalle rudimentarios que aún no están cubiertos por un opérculo.
En dos días, la boca de la larva se abre y se convierte en una hendidura, el canal alimentario se abre a través del ano. En esta etapa la larva comienza la respiración con agallas y se alimenta con la boca. Hay una absorción completa de la yema en la etapa de 7 mm de las larvas que tiene casi 4 días de edad. A los 10 días, la larva asume la forma de un pez con un perfil dorsal convexo.
Ishibashi (1974) ha estudiado la alimentación, el hambre y el cambio de peso de las larvas de peces tempranas de Tilapia sparmanii y Paralichthys oliyaceus (marina). Según él, el tiempo de incubación de Tilapia fue de 48 horas a 27 ° C. La longitud total fue de 4, 2 mm en la eclosión, la larva estaba inactiva y sin una boca funcional.
Después de dos días, la boca se abre, la aleta caudal comienza a moverse activamente y, después de tres días, la larva comienza a nadar. El peso aumenta rápidamente después de la eclosión. El peso en el tercer día fue 0, 65 mg más pesado que en la eclosión.
En esta etapa, la larva comenzó a tomar alimento y se incrementó el peso de 8, 80 mg y en el noveno día, las larvas no alimentadas estaban inactivas y el peso era de 1, 24 mg, un 25% menos que en el tercer día. Solo el 1% de las larvas no alimentadas sobrevivieron hasta el día 12.
Factores que influyen en la supervivencia temprana:
La luz, el oxígeno, la temperatura y la alimentación son algunos factores importantes que son responsables de la supervivencia durante el desarrollo embrionario. Según Pinus (1974), tiulka (Culpeonella delicatula) es el pez más abundante del mar de Azon, con capturas que representan el 40-50% del total de peces que desembarcan de este mar. Encontró la condición óptima para la supervivencia o los huevos de este pez, cuando la temperatura alcanza los 15-18 ° C.
Bioquímica de Huevo de Peces:
Los huevos de pescado con su yema relativamente voluminosa es el tema más difícil para el análisis químico. Se ha buscado información de las técnicas de citoquímica y métodos modernos más refinados de electroforesis y cromatografía. El análisis de 100 mg de huevo de Salmo irideus es el siguiente.
Young e Inman (1938) encontraron un 0, 4% de cenizas y alrededor de un 4, 38% de material volátil. Sin embargo, la arginina, histidina y lisina presentes en una proporción respectiva de 4: 1: 3. Hayes (1930) encontró muy poca glucosa en el huevo de salmón, solo 0.049 mg por 100 mg de huevo. El resto de los carbohidratos probablemente esté ligado a la proteína.
Composición de aminoácidos del huevo Salmo gairdneri durante el desarrollo:
Enzima En Pescados:
El corion contiene una enzima conocida como chorionase. El corion también resiste la digestión por tripsina y pepsina, posee pseudo-queratina. El endurecimiento del corion se debe a la enzima en el fluido perivitelino. Ca ++ afecta a la enzima en lugar de corion.
El endurecimiento resultó de la oxidación de los grupos SH a SS por medio de aldehídos producidos por polisacáridos con grupos glicol. La enzima de incubación funciona mejor en condiciones alcalinas, pH 7.2-9.6 y temperatura de 14-20 ° C.
La acetilcolinesterasa, la enzima asociada con la estimulación nerviosa de los músculos, se detectó 10 días después de la fertilización en los huevos de Salmo gairdneri. En el estadio ocular, el aumento de la actividad casi coincide con el desarrollo de tejido excitable. La transcarbamilasa de ornitina y la arginasa de las cinco enzimas del ciclo OU se informaron en el huevo de Salmo que eran capaces de excretar nitrógeno.
Metabolismo de los desechos nitrogenados en los peces:
Rice y Stoke (1974) estudiaron el metabolismo y los desechos nitrogenados en los huevos y alevines de la trucha arco iris, Salmo gairdneri. Amoníaco, urea, ácido úrico y proteína total y arginina libre se registraron en huevos en alevines.
Según ellos, el amoníaco y las concentraciones por eclosión y las mayores concentraciones se encontraron en alevines. El nivel de amoníaco aumenta durante los primeros días, luego disminuye a medida que se absorbe la yema. La concentración de ácido úrico no cambió drásticamente durante el desarrollo, pero la concentración antes y después del período de eclosión fue menor que poco después de la fertilización y cuando la yema casi se absorbió.
La urea y la arginina libre aumentaron en concentración mientras que el embrión en desarrollo todavía estaba dentro del corion. La concentración máxima de urea y arginina ocurrió poco después de la eclosión, pero luego la concentración de ambos compuestos disminuyó. Las concentraciones de proteína fueron relativamente constantes durante los primeros 25 días de desarrollo embrionario, disminuyendo constantemente a partir de entonces.
Se espera la producción de amoníaco en el embrión de salmón, aunque el metabolismo de la grasa es la fuente predominante de energía. Las proteínas en la yema se descomponen en aminoácidos. Antes de que se vuelvan a sintetizar en proteínas en el embrión, se dispone de un grupo de aminoácidos para el catabolismo.
Sin embargo, la mayoría de los aminoácidos se resintetizan en proteínas en lugar de catabolizarse, porque los valores totales de proteína de huevo se mantienen estables hasta el día 21, después de lo cual el catabolismo conduce a una disminución en la proteína total.
Parecía que la urea se sintetizaba cuando las proteínas de la yema se degradaban con arginina. Rice y Stoke (1974) apoyaron la hipótesis de que las enzimas del ciclo OU pueden funcionar para producir productos intermedios en otras vías metabólicas.
Desarrollo anormal:
Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) encontró formas gemelas si el huevo recién fertilizado de G. aculeatus se sometió a calor y frío (32.5 a 37 ° C y 0 a 1/2 ° C). La malformación incluye sinoftalmía, monoftalmía, microftalmia y anoftalmía. No solo se producen los cambios mencionados anteriormente, sino que también se producen anomalías en blastodisc debido a las altas y bajas temperaturas.
