Desarrollo del cerebro en peces (con diagrama)
En este artículo discutiremos sobre el desarrollo del cerebro en los peces.
Durante el desarrollo, el cerebro se distingue como un agrandamiento anterior de la médula espinal. El cerebro es el centro regulador de todos los receptores. El cerebro está encerrado en un cráneo, que es cartilaginoso en elasmobranquios y huesudo en teleósteo.
En general, el cerebro de los peces es relativamente pequeño en comparación con el tamaño de su cuerpo y, por lo tanto, el cerebro no ocupa la cavidad craneal por completo, dejando una pequeña brecha, que está llena de una especie de matriz gelatinosa. El cerebro es blando y blanco y está cubierto por una extensa red de vasos sanguíneos llamados plexos coroideos.
Divisiones del cerebro en los peces:
El cerebro tiene tres divisiones principales, es decir:
1. Prosencéfalo o cerebro anterior
2. Mesencéfalo o mesencéfalo
3. Rombencéfalo o cerebro posterior (Fig. 12.3a, b)
La organización general en los principales grupos de peces no es diferente, aunque existen diferencias considerables en la forma y el agrandamiento de diferentes partes del cerebro.
Las homologías de las partes del cerebro están resumidas por Lagler, 1962.
Algunos autores han dividido el cerebro directamente en cinco partes, a saber, telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y silencéfalo.
I. Prosencéfalo o Forebrain:
El cerebro anterior consta de dos partes, a saber:
(a) Telencéfalo,
(b) Diencéfalo.
(a) Telencéfalo:
Es la parte más anterior del cerebro anterior, principalmente responsable de la recepción, la conducción de los impulsos del olfato. El telencéfalo consta de dos partes. El bulbo olfativo pareado anterior, y dos hemisferios cerebrales grandes posteriores. Los lóbulos olfativos se proyectan anteriormente y son delgados, y se conocen como bulbos olfatorios que poseen cavidades internas llamadas cerebro que tienen ventrículos laterales I y II.
Los lóbulos olfativos están compuestos por masa de células nerviosas, que transmiten impulsos olfativos a otros centros. Hay variaciones considerables en la estructura de la parte olfativa. El elasmobranquio y algunos peces óseos que dependen principalmente del olor para buscar alimentos o actividades sociales tienen lóbulos olfativos notablemente agrandados.
Algunos peces poseen ambas partes, es decir, lóbulos olfativos y bulbos (Puntius ticto). En otros, solo están presentes bulbos olfativos (Tor tor, Mystus seenghala), mientras que algunas especies solo contienen lóbulos olfativos (Channa striatus).
La segunda parte del telencéfalo es el hemisferio cerebral. Son dos en números y sólidos como masa, unidos en la línea media. El gran haz anterior de fibras nerviosas conecta los dos hemisferios y se conoce como comisura anterior.
También están conectados con el diencéfalo por otras vías. Los hemisferios cerebrales están cubiertos por una vaina membranosa no nerviosa llamada "palio", que está situada dorsolateralmente y el subpalo está situado basomedialmente.
El prosencéfalo de actinopterygains tiene un ventrículo ventral único, en contraste con los ventrículos ventrales pareados (basales) en los peces inferiores. Además del olfato, se piensa que el telencéfalo cumple otra función generalizada, como regular la agresión, la actividad sexual y el comportamiento de los padres, mantener el equilibrio del cuerpo para facilitar la reproducción exitosa.
El telencéfalo también facilita las actividades de los centros y mecanismos del cerebro inferior. Es evidente a partir de la ablación del cerebro anterior de pez dorado (Carrasius auratus) que muestra menos respuesta que los normales. La eliminación del cerebro anterior de la Tilapia hace que se descuide a sus crías, mientras que en algunos pequeños (Cyprinidae) los hace menos cautelosos ante su nueva situación.
En el espinoso, el desove se suprime y en los peces del paraíso (Macropodus opercularis) el comportamiento de construcción de nidos se ve afectado, cuando se eliminan sus esqueletos. En peces de colores, la visión del color se suprime como resultado de la extirpación del cerebro anterior.
(b) Diencéfalo:
El diencéfalo está cubierto dorsalmente por las protuberancias posteriores de los hemisferios cerebrales. Su pequeña área es visible entre hemisferios cerebrales y lóbulos ópticos. El diencéfalo posee una cavidad en su interior, llamada tercer ventrículo. El diencéfalo se distingue en tres partes, es decir, un epitálamo dorsal, un tálamo lateral y un hipotálamo ventral.
El epitálamo contiene un plexo coroideo en su techo. La parte posterior del techo se eleva para formar glándula pineal o epífisis. El epitálamo tiene dos masas ganglionares, llamadas "habenulas", que son del mismo tamaño y también las fibras nerviosas del telencéfalo que se conecta con el tálamo, el hipotálamo y las áreas olfativas del telencéfalo (Fig. 12.9a, b).
Respecto a la función del cuerpo pineal, se han propuesto dos teorías. De acuerdo con la primera hipótesis, el cuerpo pineal tiene roles sensoriales, mientras que la segunda hipótesis establece su función secretora. En los roles sensoriales, actúa como un baro o quimiorreceptor para el líquido cefalorraquídeo o ayuda a facilitar la respuesta olfativa a las hormonas sexuales.
Las funciones secretoras involucran la secreción externa relacionada con la composición química del líquido cefalorraquídeo o el metabolismo del tejido cerebral. También se espera que sea una glándula endocrina con secreciones internas.
El tálamo está formado por paredes laterales del diencéfalo. El tálamo actúa como un centro de relevo para transmitir los impulsos del cuerpo del olfato y del estrecho al trálamo medular y al tracto tálamoespinal. La parte ventral del tálamo tiene núcleos geniculados o ganglios. Estos ganglios están bien desarrollados en los tiburones y se conocen como lóbulos geniculados.
El hipotálamo constituye el piso del diencéfalo. Es la parte más grande y más importante del diencéfalo. La parte anterior del hipotálamo contiene área preóptica. Sin embargo, desde la parte ventral del hipotálamo se proyecta un crecimiento hacia abajo similar a una bolsa, conocido como el infundíbulo.
La punta del infundíbulo lleva hipófisis o glándula pituitaria. Hay dos núcleos importantes presentes en el hipotálamo, uno es el núcleo preóptico y el otro es el núcleo lateralis tuberis. Ambos están formados por células nerviosas de naturaleza secretora. En Osteichthyes, la parte inferior del hipotálamo se extiende lateralmente, lo que se conoce como lóbulo inferior.
El saccus vasculosus es una protuberancia altamente vascular de la pared ventral del diencéfalo de los peces. Se considera como órgano bentónico que detecta cambios en la presión del agua. Juega un papel secretor también.
El diencéfalo actúa como un importante centro de correlación para el mensaje entrante y saliente relacionado con la homeostasis interna. El hipotálamo desempeña un papel importante en la regulación del sistema endocrino a través de la glándula pituitaria.
II. Mesencéfalo o mesencéfalo:
El mesencéfalo o mesencéfalo es relativamente grande. Está formado por el tectum óptico dorsal y el tegumentum ventral. Los peces que se alimentan de vista poseen un gran lóbulo óptico. El tectum óptico aparece como dos lóbulos ópticos desde el lado dorsal.
El ventrículo comunica el mesencéfalo como cavidad estrecha, llamada aquaductus mesencefalino o acueducto de Sylvius. Existe una variación considerable en la estructura histológica del tectum óptico.
Según Ariens Kriens Kapper (1960), el tectum óptico se compone de seis capas que son las siguientes:
1. La capa superficial, el estrato óptico que está inervado por las fibras nerviosas ópticas.
2. Estrato fibroso, griseo superficial, que es un asiento importante del sentido visual y posee fibras nerviosas y células nerviosas.
3. Stratum griseum centrale consiste en células nerviosas de nervios eferentes.
4. Stratum album centrale, que consiste en fibras nerviosas de nervios eferentes y está asociado con el oculomotor y el tálamo.
5. Estrato griseum periventricular que comprende células nerviosas que están conectadas con las fibras del sistema periventricular.
6. El estrato fibroso periventricular, se encuentra frente a aquaductus mesencefálico y posee numerosas fibras nerviosas.
Debido a esta disposición de múltiples capas de las células nerviosas en el tectum óptico, a menudo se considera que es homólogo con la corteza cerebral de los mamíferos.
La parte ventral media del tectum óptico contiene una protuberancia, llamada toro longitudinal, que ayuda a la integración entre el sentido del equilibrio y el sentido de la visión. Hay una fuerte evidencia de tectum óptico como centro coordinador del cuerpo del ojo y compensar la ausencia de un verdadero quiasma óptico de peces óseos.
La estimulación eléctrica del tegumento da como resultado una respuesta locomotora descoordinada. El tectum óptico es un importante centro de correlación para varios tipos de impulsos del cerebro.
III. Rhombencephalon o Hindbrain:
El cerebro posterior está formado por el cerebelo o el metencéfalo y la médula oblongada o el milencéfalo.
(a) Cerebelo o metencéfalo:
El cerebelo se desarrolla como prominentes crecimientos dorsales de la médula. Su parte anterior se proyecta hacia adelante en la cavidad de los lóbulos ópticos y se conoce como valvula cerebelli que se compone de corteza y médula. La corteza se compone de tres capas distintas que comprenden células nerviosas de formas diferentes.
(i) La capa molecular o principal receptiva que comprende dendritas de células de Purkinje y células de la glía.
(ii) La capa celular granular consiste en pequeñas células granulares y también recibe los axones celulares de Purkinje. Los peces que tienen un sistema gustativo bien desarrollado (carpa) y una línea lateral (bagre) tienen un vulbula cerebelli más desarrollado.
Son el componente más grande del cerebro y se proyectan hacia delante más allá del cerebro anterior en las mormiridas. Dado que las mormiridas generan y responden a corrientes eléctricas débiles, se considera que su cerebelo agrandado está involucrado en la recepción de impulsos eléctricos.
Elasmobranquios muestra un aumento en el tamaño del cerebelo en comparación con los ciclostomas. El pez gato (tiburón pequeño) posee cerebelo bilobulado simple. Sin embargo, los tiburones de la caballa que son grandes y rápidos, tienen el cerebelo más grande que ocupa gran parte del cerebro. En estos peces, el cerebelo se enrosca para aumentar el área de la superficie (Figs. 12.8a, b, c).
La corriente eléctrica que descarga peces como las mormiridas y el pez gato eléctrico (Malapterurus) contiene un cerebelo muy bien desarrollado que trata los impulsos eléctricos.
La cavidad del cerebelo se conoce como metacoel, que es prominente en los tiburones y las rayas (elasmobranquios) y desaparece completamente en el cerebelo de los peces óseos superiores. Las funciones principales del cerebelo son controlar el equilibrio de la natación, el mantenimiento y la coordinación del tono muscular y la orientación en el espacio.
(b) Médula Oblongata o Mylencéfalo o Tallo Cerebral:
La médula oblongada o mylencéfalo es la parte posterior del cerebro, que se puede distinguir de la médula espinal. La médula es divisible en columnas de fibras nerviosas en función de los tipos de información transmitida. Así, hay columnas viscerales y somáticas sensoriales y viscerales y somáticas motoras.
La médula contiene núcleos de nervios craneales de III a X, dispuestos anteroposteriormente. (Figs. 12.3 y 12.4). Las diferentes partes de la médula se agrandan con el desarrollo de varios sentidos. La médula contiene una cavidad en el interior, conocida como el cuarto ventrículo. Algunos peces como Culupea y Mugil poseen prominentes hinchazones parados llamadas "crestas cerebelli" presentes en el límite anterolateral del cuarto ventrículo.
Estas crestas están asociadas con el comportamiento escolar de estos peces. En los peces dorados hay lóbulos vagales prominentes detrás de las crestas cerebelos, de donde surgen los nervios craneales IX y X. Este pez también posee un órgano palatino que se encuentra en el paladar, ayudando a probar la comida por gusto y tacto.
Otra estructura prominente, el lóbulo facial o el tubérculo. impar (Fig. 12.6) encontrado detrás del cerebelo en Cyprinus carpio. En los lóbulos faciales, los impulsos gustativos y táctiles se corrigen con los sensoriales viscerales que surgen de la fusión de los elementos radicales de la cara (VII) y (X).
La médula de los peces óseos superiores (Actinopterygii) tiene un par de neuronas grandes llamadas células gigantes de Mauthner. Estas células están presentes a nivel del nervio craneal VIII. En Anguila y Mola, las células de Mauthner están ausentes, mientras que son menos prominentes en los habitantes del fondo, como los gobios y los peces escorpión.
Estas células son coordinadoras motoras para transmitir múltiples impulsos sensoriales, principalmente desde los centros de línea lateral a los músculos de la natación caudal y del cuerpo.
La médula es un centro de coordinación sensorial y sensorial y un área de transmisión entre el cerebro restante y la médula espinal. La médula también tiene ciertos centros que controlan algunas funciones somáticas y viscerales. Entre los peces óseos, estas funciones incluyen la respiración, la palidez del color del cuerpo y la osmorregulación.
