Sistema circulatorio sanguíneo en peces
En este artículo discutiremos sobre el sistema circulatorio sanguíneo en peces.
La sangre de los peces es similar a la de cualquier otro vertebrado. Se compone de plasma y componentes celulares (células sanguíneas). Los componentes celulares son glóbulos rojos (glóbulos rojos), glóbulos blancos (glóbulos blancos) y trombocitos designados como elementos formados.
El plasma es porción líquida y consiste en agua. Actúa como solvente para una variedad de solutos, incluyendo proteínas, gases disueltos, electrolitos, nutrientes, materiales de desecho y sustancias reguladoras. La linfa es la parte del plasma que se perfunde fuera de los capilares para bañar el tejido.
Composición del plasma sanguíneo:
La composición del plasma es la siguiente:
Agua
Proteínas (fibrinógeno, globulina, albúmina)
Otros solutos
Electrólitos pequeños (Na + K +, Ca ++, Mg ++, CI - HCO 3 -, PO 4 - - . SO 4 - - )
Sustancia de nitrógeno no proteico (NPN) (urea, ácido úrico, creatina, creatinina, sales de amonio).
Nutrientes (glucosa, lípidos, aminoácidos)
Gases en sangre (oxígeno, dióxido de carbono, nitrógeno)
Sustancias reguladoras (hormonas, enzimas).
Plasma y suero:
Si se evita que la sangre se coagule, se separa en células y plasma, si se deja coagular se separa en coágulo y suero. El suero y el plasma son muy similares, la única diferencia es que el suero ha perdido los factores de coagulación protrombina y fibrinógeno que están presentes en el plasma.
Si la sangre se recoge en un vial que contiene un anticoagulante, la sangre no se coagulará y, si se centrifuga, las células de la sangre se separarán y se asentarán, la porción líquida se conoce como "plasma". Si la sangre se recoge en el vial sin ningún anticoagulante, entonces la sangre se coagulará y, si se centrifuga, la porción líquida se conoce como "suero".
En realidad, el suero ha perdido el factor de coagulación protrombina y fibrinógeno, pero el plasma también contiene proteínas del factor de coagulación. Los teleósteos marinos que viven en regiones polares y subpolares contienen proteínas anticongelantes (AFP) o glicoproteínas anticongelantes (AFGP). Bajan el punto de congelación del plasma sin afectar el punto de fusión.
Los peces que viven a temperaturas bajas tan bajas como - 1.9 ° C no se congelan debido a la glucoproteína que contiene los aminoácidos alanina y treonina en una proporción de 2: 1 con un peso molecular entre 2600 a 33000.
El plasma de pescado contiene albúmina, la proteína que controla la presión osmótica. También contiene lipoproteínas cuya función principal es transportar lípidos. La ceruloplasmina, el fibrinógeno y la yodoforina son algunas proteínas importantes de la sangre de los peces. La ceruloplasmina es una proteína de unión al cobre.
La proteína plasmática total en peces varía de 2 a 8 g dl -1 . Las proteínas de unión a la tiroides tales como T 3 y T 4 están presentes en la circulación sanguínea en forma libre. La tiroxina se une a la vitelogenina en varias especies de ciprínidos. Las enzimas como CPK, fosfatasa alcalina (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH y sus isoenzimas se reportan en el plasma de pescado.
Elementos formados de la sangre en peces:
Hay tres variedades de células o corpúsculos presentes en la sangre:
(A) Glóbulos rojos o eritrocitos
(B) Glóbulos blancos o leucocitos.
1. Agranulocitos
(a) Linfocitos
(b) Monocitos
(c) Macrófagos
2. Granulocitos
(a) Neutrófilos
(b) Eosinófilos
(c) Basófilos
(C) Plaquetas o trombocitos. (Fig. 7.1 aj)
A. Eritrocitos:
Dawson (1933) clasificó los eritrocitos inmaduros en cinco categorías según la estructura, distribución y cantidad de sustancias basófilas dentro de la célula. El citoplasma de RBC es purpúreo cobrizo, rosado cobrizo o azulado ligero en teleósteos de agua dulce de la India. Los eritrocitos maduros contienen hemoglobina abundante y son rosados o amarillentos en la preparación teñida con Giemsa.
Durante el crecimiento de los glóbulos rojos en primer lugar, el citoplasma muestra una fuerte basofilia debido a la presencia de polirribosomas. Debido a la acumulación de proteínas ultra celulares, los cambios en la reacción de tinción del citoplasma se producen debido a la hemoglobina que se tiñe con la eosina.
El citoplasma toma la tinción de eosina debido a la hemoglobina y la basofilia debido a la tinción de los ribosomas. Debido a la doble tinción, la célula se llama eritroblasto policromatofílico. Estos eritroblastos policromatófilos a menudo se llaman reticulocitos.
En los teleósteos de adultos, la sangre normalmente contiene un cierto porcentaje de glóbulos rojos inmaduros o células senescentes (células en crecimiento) llamadas eritrocitos o reticulocitos. El número de eritrocitos en la sangre varía según la especie, así como la edad del individuo, la estación y las condiciones ambientales. Sin embargo, bajo condiciones similares, un número bastante constante de reticulocitos están presentes en las especies.
El núcleo tiene una posición central y forma redonda u oblonga (Fig. 7.1a, b). El tamaño de RBC es mayor en elasmobranquios en comparación con los teleósteos. Según Shrivastava y Griffith (1974), las especies de agua salobre de Fundulus tienen células sanguíneas más pequeñas que las de agua dulce. Glazova (1977) informó que los eritrocitos son ligeramente más pequeños en las especies activas que en las no activas.
En los teleósteos de aguas profundas, el tamaño del RBC es mayor que los teleósteos normales. Los eritrocitos maduros de los peces varían mucho en su forma y contorno, y en la sangre periférica son en su mayoría maduros. La forma es generalmente circular en Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor pero elipsoide, ovalada u oblonga en Labeo rohita y Labeo calbasu.
También se informaron formas anormales de glóbulos rojos designados como poicilocitos, microcitos, macrocitos, cariorrexis, puntuación basofílica y formas nucleadas. Sin embargo, los glóbulos rojos no nucleados (paquetes de hemoglobina de eritroplidos) se forman en Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus y especies de Vincignerria según lo informado por Fange (1992) en la sangre de peces.
B. Glóbulos blancos o leucocitos:
El estudio de los diferentes tipos de células sanguíneas se realiza mediante un frotis en la diapositiva. Se coloca una gota de sangre en el portaobjetos y se esparce con otro portaobjetos. El portaobjetos se tiñe generalmente con manchas de Leishman, Wright o Giemsa, a menudo también se utilizan tintes supravitales como el azul cresilo brillante y el rojo neutro. La mancha contiene azul de metileno (un tinte básico), azures relacionados (también colorantes básicos) y eosina (un tinte ácido).
Los núcleos de tinción de colorante básicos, gránulos de basófilos y ARN del citoplasma, mientras que el colorante ácido tiñe gránulos de los eosinófilos. Los tintes básicos son metacromáticos, imparten un color violeta a rojo al material que tiñen. Originalmente, se pensó que el tinte neutro se forma mediante la combinación de azul de metileno y sus azuros relacionados con la eosina, que no mancha los tintes de los gránulos de neutrófilos.
Aunque los glóbulos blancos de los peces han sido bien investigados, no hay unanimidad con respecto a su clasificación. Los leucocitos de pescado en sangre periférica son generalmente (i) Agranulocitos (ii) Granulocitos. La nomenclatura se basa en la afinidad de los tintes ácidos y básicos y depende de la hematología humana. Las células de plasma, cesta y tonos nucleares también están presentes.
1. Agranulocitos:
No tienen gránulos en el citoplasma. El carácter distintivo más importante son los núcleos sin lóbulos. Por lo tanto, se distinguen de los granulocitos, que poseen núcleos segmentados específicos.
Los agranulocitos tienen dos variedades:
(a) Linfocitos, grandes y pequeños.
(b) Monocitos.
(a) Linfocitos:
Son los más numerosos tipos de leucocitos. El núcleo es de forma redonda u ovalada. Constituyen del 70 al 90% del total de leucocitos. Son ricas en cromatina, aunque su estructura es oscura y de color violeta rojizo intenso en preparación con Giemsa.
Los linfocitos teleósteos miden 4.5 y 8.2 según lo informado por Ellise (1977), Joshi (1987) y Saunders (1966, a y b) observaron linfocitos grandes y pequeños en frotis de sangre periférica de teleósteos, peces frescos y marinos similares a los de los mamíferos. El citoplasma está desprovisto de gránulos, pero en ocasiones hay gránulos citoplasmáticos.
En los linfocitos grandes hay una gran cantidad de citoplasma, pero en una pequeña cantidad pequeña es evidente y el núcleo constituye la mayor parte del volumen celular (Fig. 7.1c y d). En muestras frescas, la actividad errante de los linfocitos es bastante rara, pero pseudópodos parecidos a hojas en ocasiones pueden parecer sobresalir de la célula.
Funciones de los linfocitos:
La función principal de los linfocitos de peces es producir un mecanismo inmunológico mediante la producción de anticuerpos. Los linfocitos T y B están presentes de manera similar a los linfocitos T y B de los mamíferos. Los linfocitos teleósteos responden al nitrógeno, como la PHA, la concanvalina A (Con. A) y el LPS, que se consideran específicos de las subclases de linfocitos de los mamíferos (Fange, 1992).
Klontz (1972) demostró células formadoras de anticuerpos en el riñón de la trucha arco iris, mientras que Chiller et al. (1969 a, b) encontraron células formadoras de anticuerpos en el riñón de la cabeza (Pronephros) y el bazo de Salmo gairdneri. Las células plasmáticas que sintetizan y secretan anticuerpos e inmunoglobulinas se reportan en peces tanto en microscopía óptica como electrónica.
En los mamíferos, cuando los linfocitos B son activados por un antígeno, se transforman en inmuno-blastos (plasmoblastos) que proliferan y luego se diferencian en células plasmáticas y de memoria.
segundo. Monocitos:
Consiste en una proporción mucho menor de la población de WBC, a menudo ausente en algunos peces. Se sugiere que se originen en el riñón y se manifiesten en la sangre cuando hay sustancias extrañas presentes en el tejido o el torrente sanguíneo. El citoplasma suele mancharse de humo azulado o púrpura rosado. El núcleo del monocito es bastante grande y de forma variada (Fig. 7e). La función del monocito es fagocítica.
do. Macrófagos:
Son de gran tamaño, el citoplasma es ocasionalmente granulado fino o grueso. Pertenecen al septo de fagocitos mononucleares. Según Bielek (1980), son abundantes en el tejido linfomieloide renal y el bazo en Oncorhynchus mykiss. Los macrófagos unidos al tejido se denominan tabique reticuloendotelial (RES), que es un sistema de células primitivas, a partir del cual se originan los monocitos.
Los macrófagos están presentes en varios otros tejidos de peces, como los pronefrosos y la mucosa olfativa, etc. El sistema de macrófagos del bazo, la médula ósea y el hígado desempeña un papel en la fagocitosis de los eritrocitos que se degradan. El hierro separa el hígado de la molécula de hemoglobina.
2. Granulocitos:
Estas células poseen gránulos específicos en grandes cantidades y retienen su núcleo.
Son de tres tipos:
(a) Neutrófilos
(b) Eosinófilos
(c) Basófilos.
(a) Neutrófilos:
Los neutrófilos en los peces son los más numerosos de los glóbulos blancos y constituyen el 5-9% del leucocito total en Solvelinus fontinalis. Son el 25% del total de leucocitos en trucha marrón. Se nombran por su tinción citoplásmica característica.
Pueden identificarse fácilmente por la forma de múltiples lóbulos de su núcleo y, por lo tanto, son segmentados o de múltiples lóbulos, pero en algunos peces los neutrófilos son bilobulados (Fig. 7.2) y (Fig. 7.1f).
Sus gránulos citoplasmáticos son de color rosa, rojo o violeta en frotis de sangre periférica o azurófila. El peróxido está presente en los gránulos azurófilos de los neutrófilos y es responsable de la destrucción bacteriana. Los neutrófilos poseen aparatos de Golgi, mitocondrias, ribosomas, retículo endoplásmico, vacuolas y glucógeno. En Carassius auratus, se reportan tres tipos de gránulos en los neutrófilos.
El núcleo a menudo se parece al riñón humano. En el frotis teñido de Giemsa, el núcleo es de color violeta rojizo y normalmente presenta una estructura reticular con un color violeta intenso. Los neutrófilos muestran una reacción positiva a la peroxidasa y al negro de Sudán. El neutrófilo es un fagocito activo. Llega al sitio de la inflamación y la inflamación se refiere a las respuestas del tejido local a la lesión.
(b) Eosinófilos:
Según Ellis (1977), existe mucha controversia con respecto a la presencia o ausencia de eosinófilos, pero tanto los eosinófilos como los basófilos funcionan como un fenómeno de estrés de sensibilidad a antígenos y fagocitosis. Ocurren en bajo porcentaje.
Estas células son generalmente redondas y el citoplasma contiene gránulos que tienen afinidad con el colorante ácido y toman un color naranja anaranjado intenso o un rojo anaranjado con un fondo naranja púrpura. El núcleo es lobulado, toma una mancha de color naranja oscuro o púrpura rojizo (Fig. 7.1g & h).
(c) Basófilos:
Los basófilos son redondos u ovalados en su contorno. Los gránulos citoplásmicos toman una profunda mancha negra azulada. Están ausentes en ángulo y llanura (Fig. 7.1i).
C. Trombocitos o células fusiformes:
Estas son células redondas, ovaladas o en forma de huso, por lo que se llaman trombocitos, pero en los mamíferos son similares a discos y se llaman plaquetas (Fig. 7.3 y Fig. 7.1j).
Ocupan tanto como la mitad del total de leucocitos en los peces. Constituye el 82, 2% del CMB en arenque, pero solo el 0, 7% en otros teleósteos. El citoplasma es granular y profundamente basófilo en el centro y pálido y homogéneo en la periferia. El citoplasma adquiere un color rosado o violáceo. Los trombocitos ayudan en la coagulación de la sangre.
Formación de células sanguíneas (hemopoyesis) en peces:
La formación de células y el líquido de la sangre se conoce como hemopoyesis, pero generalmente el término hemopoyesis se restringe a las células. En mamíferos, la primera fase de la hemopoyesis o hematopoyesis en el individuo en desarrollo se produce en la "isla de sangre" en la pared del saco vitelino. Se sigue como fase hepática, es decir, los centros hemopoyéticos se encuentran en el hígado y en los tejidos linfáticos.
La tercera fase de la hemopoyesis fetal involucra la médula ósea y otros tejidos linfáticos. Después del nacimiento, la hemopoyesis ocurre en la médula ósea roja de los huesos y en otros tejidos linfáticos. En general, se acepta que los peces carecen de médula ósea hemopoyética. Por lo tanto, los eritrocitos y los glóbulos blancos se producen en diferentes tejidos.
Existen dos teorías, la teoría monofilatica y la teoría dualista o polifilética con respecto al origen de la sangre de vertebrados. De acuerdo con la teoría polifilética, las células sanguíneas se originan a partir de células madre comunes, mientras que, de acuerdo con la teoría monofilatica, cada célula sanguínea surge de sus propias células sanguíneas. Experimentos recientes indican que la teoría monofilatica es correcta o ampliamente aceptada.
La sangre de vertebrados surge de células madre pleuropotentes en tejido hematopoyético. Tales experimentos carecen de peces. Fange (1992) declaró que las células madre de piscina basadas en la analogía con la hemopoyesis de mamíferos es una evidencia morfológica indirecta. Tanto los glóbulos rojos como los glóbulos blancos se originan a partir de hemoglobina o hemocitoblastos linfoides que generalmente maduran después de que ingresan al torrente sanguíneo.
En los peces, aparte del bazo y los ganglios linfáticos, muchos más órganos participan en la fabricación de las células sanguíneas. En los peces elasmobranquios, los tejidos eritrocitarios y granulopoyéticos se producen en el órgano de Leydigs, los órganos epigonales y, en ocasiones, en el riñón.
El órgano de Leydig es tejido blanquecino y análogo al tejido similar a la médula ósea que se encuentra en el esófago, pero el sitio principal es el bazo. Si se extrae el bazo, el órgano de Leydig asume la producción de eritrocitos.
En el teleósteo, tanto los eritrocitos como los granulocitos se producen en el riñón (pronefros) y el bazo. El bazo teleósteo se distingue en una corteza externa roja y pulpa interna blanca, la médula. Los eritrocitos y los trombocitos se forman a partir de la zona cortical y los linfocitos y algunos granulocitos se originan en la región medular.
En los peces óseos superiores (actinopterygii), los glóbulos rojos también se destruyen en el bazo. No se sabe si otros órganos también funcionan en la descomposición de la sangre o cómo se produce la destrucción de la sangre en los peces sin mandíbula (Agnatha) o en el tiburón peregrino y las rayas (Elasmobranchii).
En Chondrichthyes y lungfishes (Dipnoi), la válvula espiral del intestino produce varios tipos de glóbulos blancos. Los glóbulos rojos y glóbulos rojos se forman a partir de células precursoras de hemocitoblastos que se originan a partir de una variedad de órganos, pero generalmente maduran después de que ingresan en el torrente sanguíneo (o los corpúsculos de la sangre inmaduros suelen ser de dos tipos, grandes y pequeños).
Función de las células sanguíneas:
La sangre de peces como otros vertebrados consiste en componentes celulares suspendidos en plasma. Es un tejido conectivo y es un fluido complejo no newtoniano. La sangre circula por todo el cuerpo por el sistema cardiovascular. Se circula principalmente debido a la contracción de los músculos del corazón. La sangre realiza varias funciones.
Algunas funciones importantes se mencionan a continuación:
1. Respiración:
Una función esencial es el transporte de oxígeno disuelto desde el agua y desde las branquias (modificaciones respiratorias) hasta el tejido y el dióxido de carbono desde el tejido hasta las branquias.
2. Nutritivo:
Lleva material nutriente, glucosa, aminoácidos y ácidos grasos, vitaminas, electrolitos y oligoelementos del canal alimentario al tejido.
3. Excretor:
Lleva los materiales de desecho, los productos del metabolismo, como la urea, el ácido úrico, la creatina, etc., lejos de las células. El óxido de etilamina (TMAO) está presente en todos los peces. Está en alta concentración en elasmobranquios marinos. La creatina es un aminoácido que es el producto final del metabolismo de la glicina, la arginina, la metionina, mientras que la creatina se forma mediante la ciclación espontánea de la creatina. Su nivel en plasma es de 10-80 μm y se excreta por el riñón.
4. Hemostasia de Agua y Concentración de Electrolitos:
El intercambio de electrolitos y otras moléculas y su giro es función de la sangre. Los niveles de glucosa en sangre a menudo citados son un indicador fisiológico sensible del estrés en los peces y no existe unanimidad acerca de los niveles de glucosa en sangre entre los peces.
5. Hormonas y agente humoral:
Contiene un agente regulador como las hormonas y también contiene un agente celular o humoral (anticuerpos). La concentración de varias sustancias en la sangre se regula a través de circuitos de retroalimentación que detectan cambios en la concentración y activan la síntesis de hormonas y enzimas que inician la síntesis de sustancias necesarias en diversos órganos.
