Notas útiles sobre el sistema linfático del cuerpo humano
¡Lee este artículo para aprender sobre el sistema linfático del cuerpo humano!
Consiste en un sistema cerrado de vasos que se ramifican en los espacios del tejido dentro y alrededor de los capilares sanguíneos, y transporta el líquido del tejido hacia el sistema vascular sanguíneo actuando como una ruta alternativa.
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Por lo tanto, el sistema linfático es auxiliar al sistema venoso. En su curso, los linfáticos son interceptados por cadenas de ganglios linfáticos que filtran la linfa y agregan linfocitos en la linfa circulante.
Linfa:
El líquido tisular, cuando entra en el sistema linfático, se conoce como la linfa. La linfa transporta macromoléculas de proteínas y partículas grandes (polvo, carbono, bacterias, células cancerosas, etc.) lejos de los espacios de los tejidos. La concentración de proteína de la linfa derivada de la mayoría de los tejidos periféricos es de aproximadamente 2 g por ciento, y esto es casi idéntico a la concentración de proteína en el fluido tisular. La formación de la linfa es directamente proporcional a la formación de líquido tisular.
Mecanismo de formación de líquido tisular (fig. 10-1):
(1) En el extremo arterial del capilar:
Presión hidrostática (fuerza de conducción hacia afuera) = 30 mm de Hg.
Presión osmótica de proteínas (fuerza de tracción interna) = 25 mm de Hg. Presión de filtración (30-25) = 5 mm de Hg. Por lo tanto, la mayoría de los cristaloides y el oxígeno del plasma sanguíneo aparecen en el espacio del tejido para la nutrición de las células del tejido.
(2) En el extremo venoso del capilar:
Presión hidrostática = 12 mm de Hg. (conduciendo hacia afuera)
Presión osmótica proteica -25mm de Hg. (tirando hacia adentro)
Por lo tanto, la mayoría de las cristaloides y micro moléculas de los coloides del líquido tisular junto con el dióxido de carbono se reabsorben a través de la pared endotelial semipermeable del extremo venoso del capilar. Pero el líquido tisular contiene macromoléculas de coloides de los metabolitos tisulares; a veces se pueden agregar partículas al líquido.
Estos materiales del fluido tisular (coloides y partículas) se absorben en el sistema linfático a través de la pared endotelial altamente permeable de los capilares linfáticos. Alrededor de una décima parte del líquido tisular, rico en contenido de proteínas, ingresa a los capilares linfáticos. Una de las funciones esenciales de los canales linfáticos es mantener una baja concentración de proteínas en el fluido tisular, porque esta es la única vía por la cual el exceso de proteínas puede regresar al sistema circulatorio.
Funciones del sistema linfático:
(1) Ayuda al sistema venoso a drenar los componentes coloides y las partículas del líquido tisular;
(2) Ayuda a la absorción de la grasa digerida directamente en la cisterna chyli. Dos tercios de la grasa es absorbida por el sistema linfático;
(3) Filtra las partículas y los agentes nocivos de la linfa por la acción fagocítica de las células macrófagas de los ganglios linfáticos;
(4) Produce linfocitos por los folículos linfáticos de los ganglios linfáticos;
(5) Produce sustancias inmunes (anticuerpos) por las células plasmáticas de los ganglios linfáticos;
(6) En condiciones patológicas, proporciona canales para la propagación de infecciones o células malignas. El suero anti-tóxico inyectado en el espacio tisular es absorbido por el linfático; El veneno de cobra es absorbido en parte por los capilares sanguíneos y en parte por los capilares linfáticos.
Componentes del sistema linfático:
(A) Los vasos linfáticos
(1) capilares linfáticos
(2) vasos linfáticos propios
(3) Conductos linfáticos terminales.
(B) tejido linfoide
(1) folículos linfáticos primarios
(2) ganglios linfáticos
(3) Nódulos de la hemolinfa.
(4) timo
Vasos linfáticos
Capilares linfáticos (fig. 10-1):
Estos comienzan a ciegas en los espacios de tejido alrededor de los capilares sanguíneos y se comunican libremente con los capilares linfáticos adyacentes. Los capilares no tienen válvulas, están recubiertos por endotelio aplanado que carece de láminas basales definidas y células pericitos, y están anclados a las fibras del tejido conectivo. Por lo tanto, los capilares linfáticos no pueden colapsar durante el aumento de la presión del fluido tisular. Las células endoteliales de los capilares no están conectadas entre sí por uniones estrechas.
Los bordes de las células endoteliales se superponen de tal manera que se forma una válvula de colgajo entre las células adyacentes para que el líquido del tejido pueda entrar en los capilares linfáticos, pero la válvula de colgajo evita el flujo inverso de la linfa al espacio del tejido ( Fig. 10-2). Las paredes de los capilares son altamente permeables a las macromoléculas de los coloides. La linfa que aparece en los capilares tiene una dirección multifugal. Los capilares linfáticos están ausentes en las siguientes áreas:
(a) Estructuras avasculares: epidermis, córnea y cartílago hialino articular;
b) Pulpa esplénica y médula ósea;
c) Lóbulo hepático y unidades pulmonares;
(d) Cerebro y médula espinal.
Factores que ayudan al líquido tisular a ingresar en los capilares linfáticos:
(1) Presión de filtración del fluido tisular: recientemente se descubrió que la presión del fluido tisular es subatmosférica en la medida de aproximadamente -6 mm a -7 mm de Hg., Y la presión osmótica coloidal del fluido tisular ejercida por baja proteína. La concentración es de unos 5 mm de Hg. (Consulte Fisiología médica - Guyton) A pesar de la presión negativa, el fluido tisular ingresa a los capilares linfáticos por la succión creada por la bomba linfática que estimula el flujo linfático. Dicha presión negativa del fluido tisular ayuda a mantener los diferentes tejidos del cuerpo. Cuando la presión del líquido del tejido se vuelve positiva, se desarrolla el edema.
(2) Difusión de cristaloides a través de la membrana semipermeable;
(3) Los coloides entran en el lumen de los capilares a través de las válvulas de los colgajos entre las células endoteliales mediante una especie de acción de succión.
Los vasos linfáticos apropiados:
Los vasos linfáticos tienen una apariencia de cuentas, están provistos de válvulas y son más numerosos que las venas. Los vasos consisten en conjuntos superficiales y profundos. Los vasos superficiales se encuentran en el tejido areolar subcutáneo y acompañan a las venas. Los vasos profundos están situados bajo la cubierta de la fascia profunda y acompañan a las arterias.
Estructura de un vaso linfático de tamaño mediano:
(a) Tres capas desde adentro hacia afuera: Tunica intima está revestida por endotelio. La túnica media consiste en un músculo liso dispuesto circularmente. La túnica externa está constituida por tejido fibroso.
(b) Los vasos cuentan con numerosas válvulas que son semilunares y están dispuestas en pares; Los bordes libres de las válvulas se dirigen a lo largo de las corrientes linfáticas. Proximal a las válvulas las paredes están dilatadas; De ahí su aspecto de cuentas.
Peculiaridades de los vasos:
(1) La linfa fluye solo en una dirección (no centrífuga), guiada por las válvulas.
(2) El flujo retrógrado puede ocurrir si los recipientes están obstruidos, por la separación de las válvulas.
(3) Algunas veces los vasos linfáticos terminan en ganglios remotos y pasan por los ganglios inmediatos a través del plexo pericapsular. Una gota de linfa dentro de un capilar puede sufrir un curso variable y desconcertante a través del intrincado plexo de los capilares linfáticos sin valvas, dependiendo de las condiciones locales. Pero una vez que aparece la linfa en los vasos adecuados que están provistos de válvulas, su ruta se vuelve inalterable.
A veces, los relatos de drenaje linfático descritos por varios trabajadores no están completamente de acuerdo entre sí. Probablemente todos los trabajadores tengan razón en sus respectivas descripciones en diferentes circunstancias. Cabe mencionar que el drenaje linfático de ciertos órganos en condiciones patológicas es diferente del drenaje cuando los órganos están sanos.
Conductos linfáticos terminales:
Estos son el conducto torácico y el conducto linfático derecho, y terminan respectivamente en venas braquio-cefálicas izquierdas y derechas. El conducto torácico drena la linfa de todo el cuerpo, excepto el lado derecho de la cabeza y el cuello, la extremidad superior derecha, la pared torácica derecha, el pulmón derecho, el lado derecho del corazón y parte de la superficie convexa del hígado. La tasa de flujo linfático a través del conducto torácico de un hombre en reposo es de aproximadamente 100 ml por hora.
Factores que regulan el flujo linfático:
yo. Presión de filtración del fluido tisular.
ii. Masaje de la acción del músculo esquelético; Este es un factor muy importante.
iii. Pulsación transmitida de las arterias.
iv. Las válvulas convierten los vasos en pequeños segmentos y dirigen el flujo.
v. la gravedad.
vi. Acción de succión del diafragma y presión negativa en las venas braquiocefálicas.
Tejido linfoide:
Es un tejido conectivo modificado y consiste en estructuras y células de soporte. La estructura de soporte está formada por la red plexiforme de fibras reticulares que contienen en sus intersticios numerosas células. Las células son de dos tipos: fijas y libres.
Las células fijas son las células reticulares que están unidas a las fibras reticulares y tienen una función fagocítica. Las células reticulares se conocen como células litorales y actúan como células madre de las que se derivan las células libres. Las células libres consisten en linfoblastos, linfocitos y células plasmáticas, y ocupan los intersticios entre las fibras reticulares.
Las células plasmáticas se forman a partir de los linfocitos B, cuando estos últimos son inducidos por los antígenos a células inmunológicamente competentes conocidas como inmunoblastos. Los inmunoblastos son sucedidos por plasmoblastos, pro plasmatocitos y células plasmáticas. Cada célula plasmática produce un anticuerpo circulante específico para un antígeno particular.
Una vez que las células plasmáticas producen un tipo de anticuerpo, se compromete permanentemente a producir ese tipo de anticuerpo que es específico para el antígeno mencionado anteriormente. Los linfocitos son de dos variedades: las células dependientes del timo, los linfocitos T, que están relacionados con la inmunidad mediada por células y la reacción de hipersensibilidad retardada; Células independientes del timo, los linfocitos B, que producen anticuerpos humorales a través de las células plasmáticas. Los linfoblastos se derivan de los linfocitos T y В y se amplían con la estimulación antigénica antes de dividirse en pequeños linfocitos.
Nosotros, los antígenos, sustancias extrañas que al ingresar al cuerpo producen una respuesta inmunológica del huésped para la autoprotección al inactivar o destruir sustancias extrañas. La respuesta puede ser en forma de inmunidad celular mediada principalmente por linfocitos T (células T) o inmunidad humoral producida por células plasmáticas derivadas de linfocitos В (células В), o más comúnmente por ambos métodos. Los antígenos deben ser extraños y el cuerpo debe reconocerlos como extraños.
El reconocimiento entre los antígenos propios y no propios se desarrolla en la vida intrauterina, posiblemente con la ayuda de la glándula timo. Los antígenos pueden estar presentes en células completas (por ejemplo, bacterias, células tumorales) o en macromoléculas de proteínas, polisacáridos o nucleoproteínas. Como regla general, las moléculas con un peso molecular mayor a 10, 000 son moderadamente inmunogénicas. Los compuestos químicos de menor peso molecular pueden actuar como antígenos cuando se unen a moléculas grandes; tales moléculas más pequeñas se conocen como haptenos.
La especificidad de la respuesta inmune está controlada por unidades moleculares relativamente pequeñas, los determinantes antigénicos de los antígenos. Los determinantes antigénicos para proteínas consisten en 4-6 aminoácidos y los de los polisacáridos son unidades de monosacáridos. Una célula bacteriana que tiene muchos determinantes antigénicos provocará un amplio espectro de respuestas celulares y humorales. Los antígenos que producen respuesta inmunológica se conocen como inmunógenos.
Los antígenos se derivan de microorganismos (virus, bacterias, hongos, parásitos y helmintos), de células genéticamente diferentes de injerto de tejido o de algunas de las células corporales del huésped que se vuelven hostiles y producen una reacción autoinmune. Las células cancerosas también actúan como antígenos.
Los anticuerpos o inmunoglobulinas son proteínas de plasma macromoleculares circulantes segregadas por las células plasmáticas del huésped. Este último se deriva de los linfocitos B activados por un antígeno para producir un anticuerpo específico contra ese antígeno a través de las células plasmáticas con el objetivo de inactivar o neutralizar la acción del antígeno.
El peso molecular de los anticuerpos varía entre 150, 000 y 950, 000. Cada molécula de anticuerpo está compuesta por cuatro cadenas polipeptídicas, un par de cadenas pesadas (H) idénticas y un par de cadenas ligeras (L) idénticas, unidas por enlaces disulfuro.
La molécula entera se asemeja a la letra 'Y'. Cada una de las extremidades divergentes consta de una cadena pesada y una ligera, y actúa como sitios de unión al antígeno. El vástago de 'Y' está formado por la aposición de dos cadenas pesadas solamente; actúa como sitios de unión al receptor y proporciona el sitio para la unión del complemento.
Dos tipos de cadenas L, Kappa (к) y Lambda (λ) se han demostrado en el hombre, sobre la base de la secuencia de aminoácidos de la región constante. Una molécula de anticuerpo dada siempre contiene cadenas к o λ idénticas, nunca una mezcla de las dos (Fig. 10-3).
Se han encontrado cinco clases de cadenas H en el hombre, basadas en diferencias estructurales en las regiones constantes. Las diferentes formas de cadenas H, designadas γ, α, µ, δ y e, se encuentran en IgG, IgA, IgM, IgD e IgE.
Cada cadena polipeptídica se compone de una serie de bucles o dominios de tamaño constante formados por enlaces disulfuro intracadena. El dominio N-terminal de cada cadena muestra una variación mucho mayor en la secuencia de aminoácidos que las otras y se designa como dominio variable; Otras regiones se denominan dominio constante en cada cadena. Cuando se trata con la enzima papaína, la molécula de inmunoglobulina se derrama en tres fragmentos de tamaño similar; dos fragmentos Fab (unión a antígeno) que incluyen una cadena ligera completa y el dominio V H y C H I de una cadena pesada; un fragmento de Fc (cristalizable) compuesto por mitades de la cadena C de la cadena pesada. Las regiones Fc reaccionan con receptores específicos de muchas células diferentes y con la fijación del complemento.
Clases de inmunoglobulinas:
Cinco clases son reconocidas en el humano:
1. IgG:
Es la clase más abundante, constituye aproximadamente el 75% de la inmunoglobulina sérica total y existe en forma de monómero. Es la única inmunoglobulina que atraviesa la barrera placentaria y protege al recién nacido contra la infección.
2. IgA (fig. 10-4):
Es la inmunoglobulina predominante en el sistema inmunitario de la mucosa y está presente en la saliva, las lágrimas, las secreciones bronquiales, la mucosa nasal, el líquido prostático, la secreción vaginal y las secreciones mucosas del intestino delgado.
La IgA secretora se encuentra en forma de dímero y está compuesta por dos moléculas de IgA monomérica unidas por una proteína J y combinadas con otra proteína, el componente secretor. Los monómeros de IgA y la proteína J son secretados por las células plasmáticas en las membranas mucosas que recubren los conductos digestivo, respiratorio y urinario; El componente secretor es sintetizado por las células epiteliales de la mucosa.
La IgA secretora es resistente a las enzimas digestivas proteolíticas. La IgA normalmente existe en suero tanto en forma monomérica como polimérica, constituyendo aproximadamente el 15% del total de inmunoglobulinas en suero.
3. IgM (Fig. 10-5):
Constituye el 10% de la inmunoglobulina sérica y existe como un pentámero con un peso molecular de aproximadamente 900, 000. Es la inmunoglobulina dominante en las respuestas inmunitarias tempranas y, junto con la IgD, se encuentra en la superficie de los linfocitos B.
IgM e IgD exhiben formas tanto unidas a la membrana como circulantes. Las IgM e IgD unidas a membrana sirven como receptores para antígenos específicos, que ayudan a la proliferación y diferenciación de los linfocitos B, produciendo células plasmáticas secretoras de anticuerpos. IgM también activa el sistema del complemento, un grupo de proteínas plasmáticas que tienen la capacidad de producir la lisis de las células, incluida la bacteria.
4. IgE:
Generalmente existe como un monómero y tiene una gran afinidad por los receptores ubicados en las membranas plasmáticas de los mastocitos y basófilos (anticuerpo citofílico). Inmediatamente después de su secreción por las células plasmáticas, la IgE se adhiere a estas células y prácticamente desaparece del plasma sanguíneo y constata solo el 0, 004% del total de las inmunoglobulinas séricas.
Cuando se encuentra nuevamente un antígeno específico que produce el anticuerpo IgE, el complejo antígeno-anticuerpo se forma en la superficie de los mastocitos, y este último produce una reacción alérgica al liberar histamina, heparina, leucotrienos y ECF-A (factor quimiotáctico eosinófilo de la anafilaxis). ). Tales antígenos son conocidos como alérgenos.
5. IgD:
Existe como un monómero y normalmente está presente en trazas de aproximadamente el 0, 2% del total de las inmunoglobulinas séricas. Las funciones de la IgD no se entienden completamente. Dado que la IgD (junto con la IgM) se encuentra en la membrana plasmática de los linfocitos B, participa en la diferenciación de estas células.
Distribución del tejido linfoide:
1. Folículos linfáticos primarios.
2. Los ganglios linfáticos
3. Hemolinfa y ganglios hemales.
4. Timo
Folículos linfáticos primarios (fig. 10-6):
Cada folículo primario o tejido linfoide consiste en una colección de linfocitos В y T que están soportados por fibras reticulares. El centro del folículo se conoce como centro germinal que está ocupado por los linfoblastos. La periferia del folículo consiste en linfocitos libres y células plasmáticas.
Los folículos primarios están presentes en el tejido conectivo suelto de la membrana epitelial húmeda del tracto respiratorio superior, tracto digestivo y urinario. Combaten la entrada de antígenos del mundo exterior. Los folículos también están presentes en los ganglios linfáticos y en el bazo. El tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT) en relación con el intestino y el bronquio se conocen respectivamente como GALT y BALT.
Peculiaridades de los folículos primarios:
(a) Ausencia de cápsula fibrosa definida;
(b) Los folículos filtran el fluido tisular y actúan como segunda línea de defensa del cuerpo;
(c) No poseen vasos aferentes, pero están provistos de vasos eferentes.
Los ganglios linfáticos:
Los ganglios linfáticos generalmente están dispuestos en grupos y con frecuencia están situados a lo largo de los vasos sanguíneos. Son variables en forma y tamaño. En promedio, cada ganglio linfático tiene forma de frijol y presenta un hilio que se adhiere a un solo vaso linfático eferente. Alrededor de 800 ganglios linfáticos están presentes en el cuerpo humano.
Estructura de un ganglio linfático (fig. 10-7):
Cada nodo consta de cápsula y sustancia glándula.
La cápsula fibrosa invierte todo el nodo y está separada de la sustancia de la glándula por un espacio subcapsular que recibe las terminaciones de numerosos vasos linfáticos aferentes. Una serie de trabéculas se extienden hacia la sustancia de la glándula desde la cápsula.
El espacio subcapsular está atravesado por fibras reticulares gruesas a las que se unen las células reticulares. La sustancia de la glándula se compone de la corteza externa y la médula interna.
La corteza presenta lo siguiente:
(a) Numerosos trabeculares se extienden hacia adentro desde la cápsula y transportan los vasos sanguíneos. Cada trabécula está acompañada por espacios para-trabeculares que consisten, por supuesto, en fibras reticulares y son continuos con el espacio subcapsular.
(b) Las áreas entre los espacios para trabeculares están ocupadas por finas fibras reticulares, cuyos intersticios están llenos con las células de los folículos linfáticos primarios. Cada folículo consiste en un centro germinal en el centro que contiene linfoblastos, y linfocitos libres y células plasmáticas en la periferia.
En la médula la trabecular se divide en numerosos septos. Los espacios entre los septos están ocupados por cordones irregulares de linfocitos conocidos como cordones medulares. Finalmente, las cuerdas alcanzan el hilio del ganglio linfático del que surge el único vaso linfático eferente.
El marco estructural de un ganglio linfático consiste en cápsulas, trabeculares y fibras reticulares. Los intersticios de las fibras reticulares están llenos de células reticulares fijas, y linfocitos libres y células plasmáticas.
Peculiaridades de los ganglios linfáticos:
(a) Presencia de cápsula fibrosa:
(b) filtro linfático;
(c) Presencia de vasos linfáticos aferentes y eferentes.
Funciones de los ganglios linfáticos:
(1) Los ganglios linfáticos filtran la linfa y eliminan las partículas y los agentes nocivos (carbono, polvo, bacterias, células cancerosas) por la acción fagocítica de las células reticulares, cuando la linfa se filtra a través de los espacios subcapsular y para-trabecular. Los virus, sin embargo, no son filtrados por los nodos.
(2) Producen linfocitos que se eliminan de los folículos linfáticos hacia los vasos linfáticos eferentes.
El número total de linfocitos liberados por el conducto torático en 24 horas es aproximadamente 2, 5 veces el número de linfocitos presentes en el torrente sanguíneo en un momento dado. El mantenimiento de un recuento de linfocitos en la sangre se obtiene mediante la recirculación de los linfocitos (Gowans) de los capilares de la sangre trabecular a los espacios parabloqueculares de los ganglios linfáticos, y de allí se lavan en los vasos linfáticos eferentes (Fig. 10- 7).
(3) Las células plasmáticas de los folículos primarios producen anticuerpos que bloquean la acción de los antígenos de las bacterias u otros agentes extraños.
(4) Los linfocitos B se asientan en la zona superficial de la corteza y en los cordones medulares de los ganglios linfáticos, mientras que los linfocitos T se ubican generalmente en la zona media y la zona profunda de la corteza.
Hemolinfa y nódulos hemales:
Los nódulos de la hemolinfa consisten en una mezcla de sangre y linfa que llena los intersticios de las fibras reticulares. Estos ganglios son raros en el hombre, pero se pueden encontrar en los ganglios linfáticos retroperitoneales.
Nodos hemales:
El bazo es un nódulo hemal, y filtra la sangre eliminando eritrocitos, leucocitos, plaquetas y antígenos microbianos desgastados de la circulación. Consiste en cápsula, trabéculas, fibras reticulares, pulpa roja y pulpa blanca hecha de folículos linfáticos primarios. Cada folículo es atravesado excéntricamente por una arteriola. Los linfocitos T se encuentran en la vaina linfática periarteriolar y los linfocitos B ocupan el resto de la pulpa blanca (fig. 10-8).
Timo
El timo es una estructura bilobulada asimétrica. Está situada en la mediastina superior y anterior del tórax e interviene entre el esternón frontal y el pericardio, el arco de la aorta con sus tres ramas, las venas braquio-cefálicas y la tráquea posterior. Se extiende por debajo hasta el cuarto cartílago costal; por encima del timo puede extenderse delante de la tráquea hasta el polo inferior de los lóbulos laterales de la glándula tiroides. Los dos lóbulos del timo están conectados a través de la línea media por el tejido fibro areolar.
Al nacer, el timo pesa alrededor de 10 g a 15 g; aumenta progresivamente en tamaño hasta la edad de la pubertad cuando pesa entre 20 y 30 g. A partir de entonces, el timo sufre una involución y se convierte en masa fibro-grasa; en la vida de la edad adulta media, su peso llega a unos 10 gramos.
Cada lóbulo del timo se desarrolla a partir del endodermo de la tercera bolsa faríngea y experimenta una migración caudal en el tórax. La unión de los rudimentos tímicos a la faringe primitiva se desconecta posteriormente. Las células endodérmicas persisten como cordones de las células epiteliales reticulares.
Estructura del timo (figs. 10-9, 10-10):
Cada lóbulo del timo está cubierto por una cápsula fibrosa que se proyecta en la sustancia del órgano como septos trabeculares incompletos. Los tabiques trabeculares transportan los vasos sanguíneos y dividen el timo en numerosos lóbulos; Cada lóbulo tiene alrededor de 1 mm a 2 mm de ancho. Los lóbulos consisten en la corteza externa y la médula interna. La corteza contiene numerosos linfocitos y células macrófagas ocasionales.
En la médula los linfocitos son menos numerosos; Además contiene corpúsculos concéntricos de Hassall. Algunos vasos sanguíneos de los tabiques trabeculares atraviesan la unión entre la corteza y la médula y se dividen en capilares mediales y cortiales. El timo está desprovisto de capilares linfáticos.
Algunos detalles sobre la estructura:
Se encuentran cuatro variedades especiales de estructuras en el timo. Se trata de células epiteliales reticulares, linfocitos, macrófagos y corpúsculos de Hassal.
Las células epiteliales reticulares forman una lámina continua que recubre la superficie interna de la cápsula fibrosa, los tabiques trabeculares y alrededor de los vasos sanguíneos en la unión cortico-medular y los capilares corticales y medulares. Las células reticulares están conectadas entre sí por demosomes. Los cordones de ramificación irregular de las células epiteliales reticulares se ramifican en la corteza y la médula más que en la primera. Los intersticios entre las células reticulares están llenos de numerosos linfocitos y macrófagos ocasionales. Se evita que las macromoléculas de antígeno de la sangre circulante entren en contacto con los linfocitos tímicos debido a la presencia de la Barrera Haemo-Tímica.
La barrera consiste en lo siguiente desde el exterior hacia el interior: una capa de células endoteliales continuas de capilares; una gruesa membrana basal; un espacio de tejido que ocasionalmente contiene líquido tisular; una capa continua de células epiteliales reticulares (fig. 10-11). Aunque la barrera es impermeable a los antígenos, las sustancias nutritivas y las células madre de la médula ósea se transportan al timo a través de la barrera. Además, los linfocitos tímicos pasan a través de la barrera hacia la piscina circulante.
Los linfocitos en el timo se derivan de las células madre de la médula ósea. Los linfocitos proliferan de forma asimétrica en un entorno libre de antígenos. Algunas de las células se conservan como células madre para subsiguientes divisiones celulares, mientras que las otras células proliferan repetidamente por mitosis para formar numerosos linfocitos pequeños.
Estas células se pueblan más densamente en la corteza que en la médula y ocupan los intersticios entre las células epiteliales reticulares. El 90% del peso del timo es aportado por los linfocitos. La mayoría de los linfocitos tímicos (90%) son de corta duración con una vida útil de 3 a 5 días. Probablemente estas células se vuelven autoalergénicas entre sí o con el huésped, y experimentan una desintegración temprana. Los linfocitos degenerados son fagocitados por los macrófagos. Alrededor del 5% de los linfocitos supervivientes aparecen en el grupo circulante a través de la barrera hemotímica como células inmunológicamente competentes no comprometidas, y recirculan en los folículos linfáticos primarios de los órganos periféricos del sistema linfático.
El timo actúa como un órgano central del sistema linfático y proporciona linfocitos no comprometidos que reaccionan a una variedad de nuevos antígenos, mientras que los linfocitos de los órganos periféricos se comprometen a reaccionar con antígenos específicos. Además, el timo regula la proliferación de linfocitos tanto dentro del timo como en los órganos linfáticos periféricos, por ejemplo, los ganglios linfáticos.
Las zonas media y profunda de los ganglios linfáticos se consideran áreas dependientes del timo. La linfopoyesis dentro del timo y en los órganos periféricos está probablemente regulada por un factor humoral, la linfopoyetina, que es heredada por las células epiteliales reticulares del timo. La linfopoyesis tímica y la linfólisis son automonicas y están controladas únicamente por el timo.
Las células epiteliales reticulares de la médula son más eosinófilas. Algunas de estas células sufren hinchazón y los núcleos están fragmentados. Dichas células desintegradas forman individualmente masas hializantes centrales. Cada masa central está rodeada concéntricamente por capas de células epiteliales eosinófilas y forma el corpúsculo de Hassall. Las células de macrófagos que contienen linfocitos fagocitados se incorporan dentro de los corpúsculos de Hassal concéntricos. Estos corpúsculos tienen alrededor de 30 a 100 µm de diámetro y son numerosos durante la involución del timo.
Efectos de las hormonas en el timo:
Las hormonas de crecimiento de la hipófisis anterior y las hormonas tiroideas estimulan el crecimiento del timo antes de alcanzar la pubertad. La presencia de hormonas esteroides de la corteza suprarrental y de las gónadas favorecen la involución del timo, que se observa comúnmente en la vida pospúber.
La castración o adrenalectomía en la vida temprana retrasa la involución tímica. Por otro lado, la administración de cortisona (hormona cortical suprarrenal) produce una involución temprana del timo y suprime la linfopoyesis de todo el sistema linfático.
Funciones del timo:
En los últimos años, los estudios sobre el timo revelan algunas funciones fascinantes y útiles, hasta ahora inexploradas.
(1) El timo actúa como un órgano central del sistema linfático y proporciona linfocitos inmunológicamente competentes no comprometidos a la piscina circulante y a los órganos linfáticos periféricos. Los linfocitos tímicos (linfocitos T) crecen en un ambiente libre de antígenos y liberan células no comprometidas que pueden reaccionar con variedades de nuevos antígenos.
(2) Es esencial en las primeras semanas de vida neonatal y regula el crecimiento del tejido linfoide periférico. La administración de cortisona al recién nacido es perjudicial porque dificulta la respuesta inmunológica normal.
(3) El timo está agrandado en algunas enfermedades autoinmunes, por ejemplo, myesthenia gravis. En myesthenia gravis, ciertos músculos voluntarios desarrollan fatiga temprana después de algunas contracciones iniciales. La timectomía en esta condición mejora los síntomas. Probablemente el timo libera alguna sustancia inhibidora de tipo curare que bloquea la transmisión neuromuscular.
Células en respuesta inmune:
Para resistir la invasión de enormes variedades de antígenos, el cuerpo cuenta con tres grupos de células para la autodefensa: linfocitos В (células B), linfocitos T (células T) y células presentadoras de antígenos (APC)
Cuando están inactivos, tanto las células В como las T son pequeños linfocitos con diámetros de 6 a 10 pm, y cada uno posee un núcleo esférico y un borde delgado de escaso citoplasma alrededor del núcleo. Pero cuando se exponen a antígenos específicos, las células se activan para formar linfocitos grandes y se diferencian en linfocitos efector y T. Las células В y T varían en la vida útil; algunos viven solo durante unos días, mientras que otros sobreviven en la sangre circulante durante muchos años (células de memoria).
В linfocitos (fig. 10-12 y 10-13):
En los mamíferos, en general se cree que los precursores de las células В se procesan en la médula ósea, donde se diferencian en microambientes especiales en linfocitos maduros o efectores después de la mitosis repetida. En las aves, sin embargo, las células В se derivan de una bolsa endodérmica, la bolsa de Fabricio, unida al intestino posterior; De ahí el nombre de linfocitos B o linfocitos equivalentes a bursa. Pero la existencia de tales bolsas cloacales es dudosa en los mamíferos.
Las células maduras o efectoras abandonan la médula ósea y se asientan en: (a) ganglios linfáticos dentro de la zona superficial de la corteza; (b) en la pulpa blanca del bazo fuera de la vaina linfática periarteriolar; (c) en el tejido linfoide difuso debajo de la membrana mucosa de los sistemas respiratorio, alimentario y urinario; (d) algunas células libres circulan en la sangre. Alrededor del 20% de los linfocitos circulantes pertenecen a las células В.
Cuando se activan por antígenos específicos, las células efectoras B proliferan por mitosis y se diferencian en células plasmáticas que secretan anticuerpos circulantes o inmunoglobulinas, que son específicas de antígeno. Así, las células В, las células plasmáticas y los anticuerpos forman la base de la inmunidad humoral (vide supra). La diferenciación de las células В en células plasmáticas es asistida por las linfocinas secretadas por los linfocitos T auxiliares y por los anticuerpos IgM e IgD unidos a la membrana. Algunas células activadas persisten como células В de memoria preprogramadas que producirán una respuesta inmune rápida en la exposición posterior por los mismos antígenos específicos.
Las células В reconocen el antígeno a través de un complejo receptor de antígeno. La IgM, presente en la superficie de todas las células В, constituye el componente de unión al antígeno del receptor de las células В. Varias otras moléculas en la superficie de las células B son esenciales para la función de las células В. Estos incluyen receptores de complemento, receptores de Fc y CD40. La molécula CD40 desempeña un papel importante en la interacción de las células T auxiliares y las células B. Esta interacción es esencial para la maduración de las células В y la secreción de IgG, IgA e IgE.
Linfocitos T (Ver Fig. 10-12, 13):
Las células madre primitivas de los linfocitos T se derivan de la médula ósea y dejan que el espacio medular a través del sistema circulatorio aparezca en el timo, donde las células T desarrollan una madurez inmunocompetente por repetición.
mitosis en un ambiente libre de antígenos debido a la presencia de barrera hemotímica. La madurez de las células T es asistida por las células reticulares tímicas y los macrófagos. En este proceso, muchos linfocitos hostiles a los antígenos propios son reconocidos, destruidos o suprimidos por un mecanismo desconocido.
Las células T supervivientes se convierten en células inmunocompetentes para los antígenos no propios, se liberan en la incubación y se asientan en las siguientes áreas: (a) ganglios linfáticos en la zona media de la corteza (zona paracortical); (b) vaina linfática periarteriolar del bazo; (c) tejidos linfoides difusos del sistema linfático de la mucosa; (d) Linfocitos libres en la sangre circulante. Alrededor del 75% de los linfocitos circulantes se derivan de las células T.
Cuando son estimuladas por el antígeno, algunas células T secretan linfocinas que son todas péptidos o proteínas e influyen en el crecimiento y la diferenciación entre diferentes grupos de células inmunitarias. Las linfoquinas también son conocidas como Interleukin.es (IL); Más de dieciséis interleuquinas han sido descritas hasta ahora. De estos, la IL 4 secretada por las células T estimula la diferenciación de las células В.
Todas las células T poseen proteínas receptoras de células T (TCR) en la superficie, que reconocen un antígeno específico similar al de los anticuerpos. Dado que las células T funcionan al dirigir y reclutar otras células sin anticuerpos secretores, forman la base de la inmunidad celular. Alrededor del 5% de los linfocitos en la sangre se llaman células nulas. No tienen antígenos de superficie de linfocitos T ni В, y se cree que son las células madre circulantes.
Receptor de células T:
El TCR consiste en un heterodímero unido por enlaces disulfuro, una cadena polipeptídica α y ap en la mayoría de las células T, cada una con una variable (unión a antígeno) y una región constante. En una minoría de células T, el TCR está compuesto por y 5 cadenas polipeptídicas; tales (γ / δ) células TCR tienden a agregarse a la superficie epitelial de las vías respiratorias y GI.
Los dos tipos anteriores de TCR están vinculados a un grupo de cinco cadenas polipeptídicas, conocido como complejo molecular CD3. Están involucrados en la transducción de señales en la célula T después de que se haya unido al antígeno (Fig. 10-12).
Clases de células T:
Con la aplicación de anticuerpos monoclonales contra los linfocitos, ahora es posible clasificar los linfocitos T por grupos de diferenciación (CD) como moléculas marcadoras en la superficie celular. Todas las células T verdaderas son positivas para CD3; además, el CD 4 es positivo para las células T auxiliares, y el CD 8 es positivo para las células T supresoras y citotóxicas. Las células asesinas naturales son CD 3 positivas, pero no tienen marcadores CD 4 y CD 8 . En consecuencia, las células T constan de cuatro subtipos: células auxiliares, citotóxicas, supresoras y de memoria.
Reconocimiento de antígenos por células T:
Además de las proteínas CD3, las células T expresan una variedad de moléculas asociadas funcionalmente en la superficie celular que incluyen CD4, CD8, CD28, CD40 y muchos otros. Alrededor del 60% de las células T maduras son CD4 + y 30% CD8 +. Durante la activación de las células T, las moléculas CD4 de las células T auxiliares actúan como co-receptores y se unen a las moléculas del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) de clase II en las células presentadoras de antígenos, mientras que las células T citotóxicas CD8 + reconocen los antígenos unidos a las células Sólo en asociación con moléculas MHC de clase I.
Pero para la activación prolongada de las células T CD4 + y CD8 +, es necesaria una interacción entre la molécula CD28 en las células T y las moléculas B7-1 o B7-2 expresadas en células presentadoras de antígenos. De lo contrario, las células T se desintegrarán o dejarán de reaccionar (fig. 10-14).
Células T cooperadoras (T H ): estas juegan un papel muy importante como inmunidad celular al secretar linfoquinas, cuando se activan por una combinación de antígeno y MHC de clase II (complejo de histocompatibilidad principal) unidas a la célula de plasma de las células de macrófagos. Recientemente se reconocen dos subconjuntos de células T auxiliares:
1) El subconjunto T H -1 secreta interleucina-2 (IL-2) e interferón-y (IFN-γ). Participa en la facilitación de la hipersensibilidad retardada, la activación de macrófagos y la síntesis del anticuerpo IgG-2b.
2) El subconjunto T H -2 produce IL-4 e IL-5. Ayuda en la síntesis de otras clases de anticuerpos.
Las linfocinas, también llamadas citoquinas, realizan las siguientes funciones:
yo. Estimular la proliferación y maduración de las células T citotóxicas y supresoras;
ii. La interleucina 4, una variedad de linfocinas, activa un clon de células inmaduras В para producir anticuerpos a través de las células plasmáticas contra ese antígeno particular. Así, las células T H montan un ataque a ese antígeno por inmunidad celular y humorial.
iii. El interferón γ, secretado por las células T H, induce la expresión de Clase IIMHC y activa los macrófagos.
El marcador principal de las células T, es CD, molécula; De ahí las llamadas células T 4 .
Importancia clínica: las células T cooperadoras son eliminadas por el virus del VIH que causa el síndrome de inmunodeficiencia adquirida, el SIDA. Como resultado, la inmunidad de los pacientes infectados queda paralizada y los hace susceptibles a las infecciones oportunistas.
Células T citotóxicas (T c ):
Estas células matan las células infectadas por virus y las malignas, y las células "extrañas" de un aloinjerto. Esto se hace mediante la liberación de proteínas lisosómicas tóxicas, las perforinas, que producen agujeros en la membrana celular de las células diana.
Las proteínas receptoras de las células Tc reconocen las células patológicas o las células de injerto genéticamente diferentes mediante la combinación con un antígeno extraño en combinación con moléculas MHC de clase I unidas a la membrana celular de las células diana. Los linfocitos Tc son activados por las linfoquinas de las células T H.
Células asesinas naturales (células NK):
Su morfología y acciones son casi similares a las células Tc, pero no tienen marcadores CD 4 o CD S. Las células NK son activadas por la interleucina 2 de las células T H. Liberan la citolisina y matan a las células infectadas por el virus, protozoos y otras células patógenas.
Células supresoras T (Ts):
Estas células inhiben las funciones de las células T H y T c, y modulan entre los controles positivo y negativo de la respuesta inmune. Esto se vuelve imperativo porque la destrucción excesiva de invasores extraños por agentes poderosos podría involucrar al cuerpo en forma de enfermedades autoinmunes, asthamas alérgicas y dermatitis alérgica.
La molécula de CD S actúa como un marcador de células T supresoras.
Células de memoria T: en la primera exposición a un antígeno, algunos clones de células T inactivas desarrollan proteínas de superficie del receptor específicas para ese antígeno, pero ellas mismas no participan en la respuesta inmune. Estos persisten como células T de memoria, que poseen un largo período de vida. Cuando se expone al mismo antígeno en una ocasión posterior, la respuesta de las células T de memoria es inmediata para desafiar al invasor.
Células presentadoras de antígeno (células APC):
Los APC se encuentran en la mayoría de los tejidos. Fagocitan los antígenos, los procesan y retienen los productos durante períodos más prolongados y los presentan gradualmente a la superficie celular en combinación con las moléculas de proteína MHC y activan los linfocitos (fig. 10-14).
Las APC constituyen una población heterogénea de células que pertenecen al sistema de fagocitos mononucleares (MPS). Incluyen macrófagos, células epidérmicas de Langerhans, células dendríticas de órganos linfoides, células epiteliales reticulares del timo y microglia del sistema nervioso central.
Procesamiento por APC:
El antígeno se toma en un APC y se fragmenta parcialmente. Luego se une a uno de la clase de antígenos de histocompatibilidad conocida como proteína MHC y el complejo molecular completo se expone a la superficie celular de las células presentadoras de antígeno.
Cuando el antígeno procesado se encuentra con una célula T madura que lleva un receptor apropiado, activa la célula T. Cuando el antígeno procesado está unido a la proteína MHC de clase I, produce una respuesta de células Tc o Ts con CD K. En presencia de la proteína MHC de clase II unida al antígeno procesado, activa la respuesta de las células T H, que a su vez ayuda a las células В a responder al mismo antígeno.
