Lisosoma: ocurrencia, morfología, funciones y orígenes

Lisosoma: ocurrencia, morfología, funciones y orígenes!

El concepto del lisosoma se originó a partir del desarrollo de técnicas de fraccionamiento celular mediante las cuales se aíslan diferentes componentes subcelulares. Para 1949, una clase de partículas que tenían propiedades centrífugas algo intermedias entre las mitocondrias y los microsomas se aislaron por de Duve y se encontró que tenían un alto contenido de fosfatasa ácida y otras enzimas hidrolíticas. Debido a sus propiedades enzimáticas se les denominó lisosomas (Gr. Lysis = disolución, soma = cuerpo).

Según Cohan (1972), los gránulos de almacenamiento unidos a la membrana que contienen enzimas digestivas se consideran lisosomas de plantas. Por lo tanto, se supone que los esferosomas, los gránulos aleurónicos y las vacuolas de las células vegetales tienen funciones de tipo lisosoma.

Ocurrencia:

Con la excepción de los RBC de mamíferos, los lisosomas se han informado prácticamente de todas las células animales. La presencia de partículas lisosómicas también se ha sospechado (y en algunos casos se ha establecido) en protista (protozoos, mohos de limo, hongos, algas y protistas procarióticos). En las células vegetales, considerando las evidencias en su conjunto, ahora hay pocas dudas sobre su presencia.

Además, tienen fuertes afinidades con los lisosomas de animales y protistas (Pitt y Galpin, 1973). En las plantas, además, no deben confundirse con los esferosomas en función. Según Pitt, los lisosomas y los esferosomas son dos orgánulos diferentes y estos últimos son comparables a las gotitas de lípidos de los animales. Yatsu y Jack (1972) han demostrado claramente que los esferosomas son orgánulos morfológicamente distintos. Gahm (1973) revisó la ocurrencia y la histoquímica de los lisosomas vegetales.

Morfología:

Forma y tamaño :

La forma y el tamaño de los lisosomas es variable. Morfológicamente se pueden comparar con amebas y glóbulos blancos (WBC). Debido a su hábito cambiante, no pueden identificarse con precisión como la base de la forma. Normalmente, los lisosomas varían en tamaño de 0, 4 a 0, 8 µm, pero pueden ser tan grandes como 5 ° en células de riñón de mamíferos y son extremadamente grandes en fagocitos.

Estructura de los lisosomas :

Al igual que otros complejos citoplásmicos, los lisosomas son como pequeñas bolsas redondas llenas de material denso y enzimas digestivas.

Se componen de dos partes:

(1) membrana limitadora

(2) Masa densa interior.

1. Membrana limitadora:

Esta membrana es única, a diferencia de la mitocondria y compuesta por lipoproteínas. La estructura química es homóloga con la membrana unitaria de la lema de plasma que consiste en una capa bimolecular como lo sugiere Robertson.

2. Masa densa interna :

Esta masa cerrada puede ser sólida o de contenido muy denso. Algunos lisosomas tienen una zona externa muy densa y una zona interna menos densa. Algunos otros tienen cavidades o vacuolas dentro del material granular. Generalmente se supone que poseen contenidos más densos que las mitocondrias. Muestran su naturaleza polimórfica y sus contenidos varían con la etapa de la digestión, ya que ayudan en la digestión intracelular.

Permeabilidad de la membrana lisosomal :

La membrana lisosomal es impermeable al sustrato de las enzimas contenidas en los lisosomas. Ciertas sustancias llamadas labializantes, causan inestabilidad de la membrana lisosomal, lo que lleva a la liberación de enzimas de los lisosomas. Otras sustancias, llamadas estabilizadores, tienen una acción estabilizadora en la membrana. En la Tabla 5.1 se ofrece una lista de algunos productos labializados y estabilizantes.

Una labialización podría aumentar la permeabilidad de la membrana lisosomal a pequeños solutos como la sacarosa. La hinchazón osmótica que resulta podría interrumpir completamente la membrana. La limitada permeabilidad de la membrana lisosomal explica por qué las hidrólisis lisosómicas no tienen acceso directo a los componentes celulares. Esto evita la digestión incontrolada del contenido celular por las enzimas lisosomales.

Polimorfismo:

Los lisosomas son de naturaleza polimórfica. La naturaleza polimórfica se debe a la variación en los contenidos de los lisosomas con diferentes etapas de la digestión.

En general, los lisosomas se pueden rastrear en cuatro formas que se detallan a continuación:

1. Lisosomas primarios:

Estos también se denominan lisosomas verdaderos, puros u originales, ya que tienen una sola unidad de membrana que contiene enzimas en las formas inactivas.

2. Lisosomas secundarios:

Estos también se llaman los fagosomas, ya que contienen el material envuelto y las enzimas. La masa fusionada se llama lisosoma secundario. Las enzimas presentes en dicho lisosoma digieren gradualmente el material engullido.

3. Residuos o lisosomas:

La membrana lisosomal caracterizada por la presencia de materiales no digeridos como la figura de mielina se denomina cuerpo residual.

4. Vacuolas autofágicas:

Las vacuolas autofágicas también se conocen como autofogosomas o citolisosomas. Las vacuolas autofágicas se forman cuando la célula se alimenta de sus orgánulos intracelulares como las mitocondrias y el retículo endoplásmico mediante el proceso de autofagia. En tales casos, los lisosomas primarios se concentran alrededor de los orgánulos intracelulares y finalmente los digieren.

Las vacuolas autofágicas se forman en condiciones patológicas y fisiológicas especiales. C. de Duve (1967) y Allison (1967) han observado que durante la inanición en los organismos se desarrollan muchas vacuolas autofágicas en las células hepáticas que se alimentan de los componentes celulares.

Extracción de lisosomas:

El fenómeno de la centrifugación ha jugado un gran papel en el estudio de la inclusión citoplásmica. La técnica sobre la separación de los lisosomas se ha desarrollado en el laboratorio de Duve. Para la extracción de lisosomas, en primer lugar las células se homogeneizan en solución de sacarosa.

La rotación mecánica rápida de la maja rompe las células, liberando las partículas intracelulares en el medio. Luego, la centrifugación sucesiva del homogeneizado resultante produce fracciones, que se pueden separar mediante microagujas. El proceso completo de centrifugación para los lisosomas se puede estudiar como se muestra en la Figura 5.4.

Química de los lisosomas:

Los lisosomas contienen una variedad de enzimas, hasta el momento actual se han aislado aproximadamente 40 enzimas en una variedad de tipos de tejidos. Algunas enzimas comunes son: (β-galactosidasa, (β-glucuronidasa, β-N-acetil-glucosaminidasa, α-glucosidasa, α-manosidasa; catepsina B (proteasa ácida), catepsina B (proteasa ácida) arilsulfatasa A, arilsulfatasa A) B, ribonucleasa ácida, desoxirribonucleasa ácida, fosfatasa ácida, lipasa ácida, fosfolipasa A, hialuronidasa fosfatasa ácida fosfatasa, fosfoproteína fosfatasa, amino "peptidasa A". Todas estas enzimas de los lisosomas están encerradas dentro de una única membrana de lipoproteínas. La mayoría de estas enzimas funcionan de manera más eficiente en un medio ligeramente ácido, con un pH óptimo de alrededor de 5.0, como tales, se denominan colectivamente como hidrolasas ácidas.

Diferente Nomenclatura :

La definición citoquímica de los lisosomas basada en la presencia de una membrana de una sola unidad y una reacción de tinción positiva para la fosfatasa ácida y algunas enzimas relacionadas, puede considerarse para la mayoría de los propósitos prácticos equivalentes a la definición bioquímica.

A medida que nuestro conocimiento del significado de los lisosomas en la fisiología celular ha progresado, se ha hecho evidente que el término lisosomas abarca una variedad de formas diferentes que pueden distinguirse sobre la base de criterios morfológicos y funcionales.

Los siguientes son los términos comúnmente utilizados en la literatura:

(i) Vacuolas autofágicas :

Es una vacuola revestida de membrana que contiene componentes citoplasmáticos reconocibles morfológicamente.

(ii) Citolisosoma :

Igual que las vacuolas autofágicas.

(iii) Citosoma :

Las partículas referidas a los citosomas suelen ser lisosomas. Algunos trabajadores incluyen los microorganismos no relacionados bajo este término.

(iv) citoergosoma :

Igual que las vacuolas autofágicas.

(v) Microbody :

Una partícula que se encuentra en el hígado y el riñón, limitada por una sola unidad de membrana y que contiene un material finamente granulado. Según De Duve, definitivamente no son lisosomas.

(vi) Cuerpos multivesiculares :

Las estructuras revestidas por una sola membrana y que contienen vesículas internas se parecen al complejo de Golgi y se consideran lisosomas.

(vii) Cuerpos residuales :

Las inclusiones revestidas con membrana caracterizadas por residuos no digeridos comprenden telolisosomas y postlisosomas hipotéticos.

Funciones:

1. Digestión lisosomal de partículas externas :

Las moléculas grandes son introducidas en la célula por el proceso llamado fagocitosis. Este es un término perfectamente adecuado y preciso que implica una célula que come. Pero, recientemente, el nuevo término endocitosis ha ganado la primera indicación clara de una relación entre los lisosomas y Stains (1952, 54, 55) proporciona engullimiento de material extracullar. La célula engulle las partículas y luego forma una invaginación que se desprende de La membrana celular se convierte en un saco o cuerpo interno.

Se le conoce como un fagosoma. Un fagosoma se mueve hacia el lisosoma. La exposición del material a las hidrolasas lisosomales ocurre a través de la fusión del fagosoma con un lisosoma. Esto da lugar a la formación de un lisosoma secundario o vacuola digestiva. El lisosoma involucrado en el proceso puede ser primario o secundario, dependiendo de los tamaños relativos de los dos socios.

El proceso puede parecerle a un observador como un lisosoma que descarga enzimas en un fagosoma o como un fagosoma que desprende su contenido en un lisosoma, como puede ser el caso en las células del parénquima hepático; o simplemente como un intercambio mutuo de los contenidos de las dos vacuolas, si son de tamaños comparables.

Ahora las enzimas del lisosoma pueden entrar en contacto con las moléculas introducidas en la célula en el fagosoma y ocurre la digestión. Una vez que las moléculas se digieren, los productos digeridos pueden difundirse de la llamada vacuola digestiva al citoplasma de la célula y dejar el residuo en la vacuola digestiva. La vacuola digestiva ahora pasa a la membrana celular donde se produce la llamada fagocitosis o defecación inversa.

2. Digestión de la sustancia intracelular:

En ciertos casos, las partes de alguna manera, encuentran su camino dentro de los propios lisosomas de la célula y se descomponen. Este proceso se denomina autofagia celular. No está claro cómo ingresan, y el rol que juega la autofagia en la función celular solo se puede resumir.

Las proteínas, grasas y polisacáridos se pueden sintetizar y almacenar en la célula. Durante la inanición de la célula, estos materiales alimenticios almacenados son digeridos por los lisosomas para dar energía. Lo que estimula la realización de la autofagia y cómo las moléculas grandes se introducen en el lisosoma no está claro.

3. Digestión celular:

Cuando una célula muere, la membrana lisosomal se rompe. Las enzimas liberadas se liberan en la célula, que luego digiere rápidamente toda la célula. Se ha avanzado la hipótesis de que este es un mecanismo incorporado para eliminar las células muertas.

En los animales multicelulares, muchas células se forman constantemente, viven por un corto período de tiempo y luego mueren. La autodigestión puede ocurrir como un mecanismo patológico, por ejemplo, si una célula se corta de su suministro de oxígeno o si está envenenada, la membrana lisosomal puede romperse, lo que permite que las enzimas disuelvan la célula. Por lo tanto, también se consideran bolsas suicidas de las células.

4. Digestión extracelular :

Una célula puede descargar enzimas lisosomales para destruir las estructuras circundantes. Esta función se realiza por fagocitosis inversa. Un bolsillo de enzimas de un lisosoma se libera fuera de la célula donde digiere las estructuras contagiosas. Se piensa que esto explica cómo los espermatozoides penetran la capa protectora del óvulo durante la fertilización.

También puede explicar cómo funcionan las células oesteoclastas que destruyen los huesos. Esta también puede ser la explicación de la capacidad bien conocida de los glóbulos blancos para pasar rápidamente de los vasos sanguíneos a los espacios de los tejidos en el lugar de la infección.

5. Papel en la secreción :

En los últimos años se han ido acumulando evidencias que sugieren el papel de los lisosomas en la formación de productos secretores en las células secretoras. El fenómeno de la secreción de hormonas tiroideas mediada por lisosomas es el mejor ejemplo conocido de la participación directa de los lisosomas en el proceso secretor.

Los lisosomas también juegan un posible papel en la regulación de la secreción de hormonas. Se cree que las hormonas mamotróficas de la hipófisis anterior se sintetizan en los ribosomas del retículo endoplásmico rugoso y se empaquetan en gránulos secretores mediante el paso a través del Golgi.

Las células epiteliales de la tiroides también contienen lisosomas ricos en enzimas lisosómicas. Los folículos de la glándula tiroides contienen tiroglobulina, una proteína de alto peso molecular, que se almacena como coloide en la luz. Las hormonas tiroideas tiroxina y tiodotiroxina están relacionadas con esta proteína.

El coloide que contiene tiroglobulina entra en la célula epitelial por pinocitosis. Las gotitas coloidales se fusionan con los lisosomas primarios para formar lisosomas secundarios o vaculoles digestivos. Las hormonas tiroideas se separan de la tiroglobulina y se liberan en el torrente sanguíneo. De este modo, las hormonas tiroideas se liberan por hidrólisis de la tiroglobulina.

6. Roturas del cromosoma :

Los lisosomas contienen la enzima desoxirribonucleasa (DNAse). Esta enzima provoca roturas cromosómicas y su reorganización. La ADNsa tiene dos sitios activos y descompone las dos cadenas de ADN. Las roturas se han producido experimentalmente en cromosomas aislados incubados en ADNasa. Estas roturas conducen a diversos síndromes.

7. Papel en el desarrollo y metamorfosis :

Los lisosomas son importantes en el desarrollo. Se han acumulado buenas evidencias sobre el papel de los lisosomas en la involución del útero y las glándulas mamarias inmediatamente en el posparto. Durante la metamorfosis, el proceso de reabsorción de la cola de renacuajo y la regresión de los diversos tejidos larvales, incluido el cuerpo graso y la glándula salival, se acompaña de un aumento de la actividad hidrolasa del ácido lisosomal (Weber).

8. Osteogénesis:

Durante la conversión del cartílago en hueso, las células especiales de los osteoclastos producen sustancias líricas que erosionan la matriz del cartílago y ayudan a la formación del hueso.

9. Papel de los lisosomas durante la división celular :

Durante la división celular, los lisosomas de la célula en particular se mueven hacia la periferia en lugar de acercarse al núcleo, como en los casos habituales se ven. Durante las citoquinas es aproximadamente el mismo número de ellos que se mueven hacia polos opuestos.

A veces, durante la división celular, ciertos represores en el citoplasma inhiben la división de llamadas. Los lisosomas secretan ciertos depresores que destruyen al represor y dan como resultado la división celular (Allison, 1967).

10. Ayuda en la síntesis de proteínas :

Novikoff y Essner (1960) han sugerido el posible papel de los lisosomas en la síntesis de proteínas. Recientemente, Singh (1972) ha correlacionado la actividad lisosomal con la síntesis de proteínas. En el hígado y el páncreas de algunas aves, los lisosomas parecen ser más activos y desarrollados y muestran una posible relación con el metabolismo celular.

11. Los lisosomas y el cáncer:

Se encuentra que las células malignas contienen cromosomas anormales; se presume que la anomalía cromosómica es causada por la rotura cromosómica producida por las enzimas lisosomales. La eliminación parcial del cromosoma 21 en el hombre está asociada con la leucemia mieloide crónica (cáncer de la sangre).

12. Eliminación de células muertas:

Hirsch y Cohn (1964) sugirieron que los lisosomas ayudan en la eliminación de células muertas en el tejido. Los arrebatos de la membrana lisosomal en estas células, liberan la enzima en el cuerpo de la célula, de modo que la célula completa puede ser digerida. Este proceso de degeneración tisular (necrosis) se debe a esta actividad lisosomal.

13. Fertilización:

Durante la fertilización, el esperma libera enzimas hidrolíticas de la vesícula acrosoma. Estas enzimas ayudan en la penetración del esperma a través de las envolturas del óvulo. Los estudios microscópicos de fluorescencia de espermatozoides teñidos con acridina del conejillo de indias muestran que las vesículas de acrosoma contienen varias enzimas, incluidas la hialuronidasa y las proteasas, que también se encuentran en los lisosomas.

De hecho, la vesícula acrosoma ha sido considerada como un lisosoma gigante. Las enzimas vesiculares acrosomas también aparentemente activan el huevo al descomponer sus gránulos corticales.

14. Los lisosomas y la enfermedad:

La inhalación de partículas extrañas como la sílice, el asbesto, etc., causa inflamación y deposición de tejido fibroso en los pulmones. Las partículas de sílice o asbesto aumentan la permeabilidad de las membranas lisosomales y el éxtasis de los lisosomas. Esto conduce a la lisis de las células pulmonares dando como resultado su inflamación.

Un trastorno metabólico, la gota, es causado por la acumulación de cristales de sodio en las articulaciones. Estos son recogidos por los fagocitos que resultan en la ruptura de su lisosoma. Esto conduce a la inflamación aguda y al aumento de la síntesis de colágeno. La enfermedad de Pomes es otro ejemplo que se debe a la ausencia de una enzima lisosomal que hidroliza el glucógeno. Así, las células hepáticas están repletas de glucógeno.

MESA. Algunas de las enfermedades relacionadas con las anomalías genéticas de los lisosomas se enumeran a continuación (Allison, 1974):

Origen de los lisosomas :

Tienen múltiples orígenes dependiendo del tejido en el que se encuentran o de su función en una célula específica.

(i) Origen extracelular :

Los lisosomas pueden ser las vacuolas absorbidas en las células por el proceso, la pinocitosis. La vacuola pinocítica puede convertirse más tarde en una partícula citoplásmica y sobre ella se desarrolla la actividad enzimática.

(ii) Origen del complejo de Golgi :

Existen evidencias de que los lisosomas se originan del complejo de Golgi y representan gránulos de zimógeno. Su función y estructura similares con el complejo de Golgi apoyan esta visión. Estudios recientes han demostrado que la acumulación de productos secretores dentro de las vacuolas de Golgi conduce a la formación de lisosomas, y las membranas que rodean los productos se derivan de la membrana de Golgi.

(iii) Origen de ER:

Novikoff (1965) informó que los lisosomas se originan directamente del retículo endoplásmico granular, por un proceso de ampollas.