Cromosomas: morfología, estructura, heteropicnosis y otros detalles
Cromosomas: morfología, estructura, heteropicnosis, bandas cromosómicas y ultraestructura del cromosoma.
Los cromosomas fueron vistos por primera vez por Hofmeister (1848) en las células madre del polen de Tradescantia en forma de cuerpos teñidos de oscuro. El término cromosoma (Gr: chrom = color; soma = body) fue usado por Waldeyer (1888) para designar su gran afinidad con los colorantes básicos.
Su significado funcional fue descrito por IV.S. Sutton (1900) cuando trazó el paralelismo entre la segregación de cromosomas durante la meiosis y la transmisión de factores hereditarios durante la gametoeénesis. Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) y Kaufmann (1948) han publicado revisiones generales sobre la morfología de los cromosomas.
Los cromosomas son los componentes más significativos de la célula, en particular, son evidentes durante la mitosis y la meiosis. Su presencia fue demostrada mucho antes de que fueran nombrados "cromosomas" por Waldeyer en 1888.
Un cromosoma puede considerarse como un componente nuclear que tiene una organización, individualidad y función especiales. Es capaz de auto-reproducirse mientras mantiene sus propiedades morfológicas y fisiológicas a través de sucesivas divisiones celulares.
Morfología:
La morfología del cromosoma puede ser los mejores estudios en la metafase o en la anafase de la mitosis cuando están presentes como orgánulos definidos, siendo la más condensada o coild.
Numero :
El número de cromosomas en una especie dada suele ser constante y contiene un número diploide (2n) de cromosomas en sus células somáticas y un número haploide (gamético o reducido) de cromosomas en sus células sexuales (espermatozoides y óvulos). El número de cromosomas es variable de uno a varios cientos entre diferentes especies.
Por ejemplo, en Ascaris megalocephala es 2, mientras que en ciertos protozoos (Aggreta), hay más de 300 cromosomas, en Paramecium 30 a 40, en radiolarios hasta 1600, en Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26, Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 y Homo sapiens (hombre) 46.
Los números cromosómicos también son útiles para la taxonomía. En las angiospermas, el número de haploides más frecuente es 12 y los miembros de este grupo tienen un rango de 3 a 16. De manera similar, en hongos, el número de haploides varía de 3 a 8.
En primates, este número haploide es de 16 a 30. Este conjunto haploide de cromosomas presente en el núcleo de gametos mientras que en una célula diploide habrá dos genomas. Las células diploides son las células somáticas en el cuerpo. Las células diploides obtienen el conjunto diploide de cromosomas por la unión de los gametos haploides masculinos y femeninos en la reproducción sexual.
Tamaño:
Los cromosomas varían, en un promedio de 0.5 a aproximadamente 30µ de longitud y de 0.2 a ‡µ de diámetro. El número relativo de cromosomas generalmente difiere en el núcleo, pero en un momento todos los cromosomas de una célula pueden ser del mismo tamaño. Las células vegetales normalmente poseen cromosomas más grandes que las células animales.
Trillium tiene cromosomas que pueden alcanzar hasta la longitud de 32µ en la metafase. Las plantas monocotiledóneas suelen tener cromosomas más grandes que las dicotiledóneas que contienen un mayor número de cromosomas. Entre los animales, los saltamontes, los grillos, las mantillas, los tritones y las salamandras tienen grandes cromosomas.
La variación en el tamaño de los cromosomas puede ser inducida por varios agentes ambientales:
1. Las células que se dividen a baja temperatura tienen cromosomas más cortos y más compactos que las que se dividen a alta temperatura.
2. La colchicina es un alcaloide que interfiere con la formación del huso y la división celular. Tiende a acortar los cromosomas.
3. La división rápida y repetida tiende a producir cromosomas más pequeños. Parece que la tasa de división celular avanza más rápidamente que la formación de material de cromatina como de costumbre.
4. En las plantas, la cantidad de fosfato en el medio nutricional tiene un efecto marcado en el tamaño de los cromosomas; La alta concentración da cromosomas más grandes que aquellas plantas deficientes de fosfatos. Dado que el fosfato es una parte integral de la molécula de ácido nucleico, parecería que la cantidad de ácido nucleico en el cromosoma puede variar para dar alteraciones en el tamaño.
Forma:
La forma de los cromosomas se puede cambiar de fase a fase en el proceso continuo del crecimiento celular y la división celular. En la fase de reposo o en la fase de interfase de la célula, los cromosomas se presentan en forma de estructuras estables en forma de hilos delgadas, en espiral, elásticas y contráctiles, las hebras de cromatina.
En la metafase y la anafase, los cromosomas se vuelven gruesos y filamentosos. Cada cromosoma contiene una zona clara, conocida como centrómero o cinetocoro, a lo largo de su longitud. El centrómero divide los cromosomas en dos partes, cada parte se llama brazo cromosómico.
La posición del centrómero varía de cromosoma a cromosoma y proporciona diferentes formas a las siguientes, que son las siguientes:
1. Telocéntrico :
Los cromosomas en forma de varilla que tienen el centrómero en el extremo proximal se conocen como cromosomas telocéntricos.
2. Acrocéntrico :
Los cromosomas acrocéntricos tienen forma de J, pero tienen el centromero en un extremo y, por lo tanto, dan un brazo muy corto y un brazo excepcionalmente largo. Las langostas (Acrididae) tienen los cromosomas acrocéntricos.
3. Sub-metacéntrico :
Los cromosomas submetacéntricos tienen forma de L. En estos, el centrómero se encuentra cerca del centro o en la porción media del cromosoma y, por lo tanto, forma dos brazos desiguales.
4. Metacéntrico :
Los cromosomas metacéntricos tienen forma de V y en estos cromosomas el centrómero se encuentra en el centro y forma dos brazos iguales. Los anfibios tienen cromosomas metacéntricos.
Estructura del cromosoma:
Antes de las descripciones microscópicas de luz, se pensaba que el cromosoma, o cromátida, consistía en un hilo enrollado llamado cromonema que se encuentra en la matriz. Se suponía que el cromosoma estaba cubierto por una película membranosa.
Estudios microscópicos de electrones demostraron posteriormente que no hay una película membranosa definida que rodea al cromosoma. Otras estructuras presentes en el cromosoma incluyen las cromátidas, los centrómeros, las constricciones secundarias, los organizadores nucleolar, los telómeros y los satélites, como se indica en los siguientes encabezados:
Cromátidas
Durante la metafase, un cromosoma parece poseer dos hilos llamados cromátidas, que se entrelazan en la matriz del cromosoma. Estas dos cromátidas se mantienen juntas en un punto a lo largo de su longitud en la región de constricción del cromosoma.
Estas cromátidas son cromonemas realmente espirales (sing., Cromonema) en metafase. El filamento enrollado fue observado primero por Baranetzky, en 1880, en las células madre del polen de Tradescantia y fue llamado chromonema por Vejdovsky en 1912.
El cromonema puede estar compuesto por 2, 4 o más fibrillas dependiendo de la especie. Este número de fibrillas en el cromonema puede depender de las diferentes fases, ya que en una fase puede contener una fibrilla y en otra fase puede contener dos o cuatro fibrillas. Estas fibrillas del cromonema se enrollan entre sí.
Las bobinas son de dos tipos:
1. Bobinas paranémicas :
Cuando las fibrillas cromonémicas son fácilmente separables entre sí, estas bobinas se denominan bobinas paranémicas.
2. Bobinas plectonémicas:
Aquí, las fibrillas cromonémicas están estrechamente entrelazadas y no se pueden separar fácilmente. Tales bobinas se denominan bobinas plectonémicas. El grado de enrollamiento de las fibrillas cromonémicas durante la división celular depende de la longitud del cromosoma.
Hay tres tipos de bobinas:
(i) Las bobinas principales del cromonema poseen 10-30 giros.
(ii) Las bobinas menores del cromonema son perpendiculares a las bobinas principales y tienen numerosos giros como se observa en los cromosomas meióticos. Si la división aún no se ha producido en esta etapa, habrá un solo cromonema, si ya se ha producido, habría dos cromonemas.
(iii) Las bobinas estándar o somáticas se encuentran en el cromonema de la mitosis, donde las cromonemas poseen estructuras helicoidales, que se asemejan a las bobinas principales del cromosoma meiótico.
Cromómeros:
Se ha encontrado que el cromonema de los cromosomas delgados de la profase mitótica y meiótica contiene regiones alternas de gruesas y delgadas y, por lo tanto, da la apariencia de un collar en el que aparecen varias cuentas en una cuerda.
Las estructuras gruesas o en forma de cuentas del cromonema se conocen como los cromómeros y las regiones delgadas entre los cromómeros se denominan interromómeros. La posición de los cromómeros en el cromonema se encuentra constante para un cromosoma dado.
Los citólogos han dado varias interpretaciones sobre los cromómeros. Algunos consideran a los cromómeros como material nucleoproteico condensado, mientras que otros postulan que los cromómeros son regiones de las bobinas superimpuestas.
La vista posterior ha sido confirmada por las observaciones al microscopio electrónico. Durante mucho tiempo, la mayoría de los genetistas consideraron a estos cromómeros como genes, es decir, las unidades de la herencia.
Centrómero
Es una parte indispensable del cromosoma y constituye la constricción primaria en la metafase. Sin centrómeros, los cromosomas son incapaces de orientarse adecuadamente en la placa metafásica. Como los centrómeros ocupan una posición constante, por lo tanto, los centrómeros son responsables de la forma de los cromosomas.
Por lo tanto, la forma de los cromosomas está determinada por la constricción primaria, situada en el punto de encuentro de los brazos de los cromosomas. Dentro de la constricción primaria, hay una zona clara, que tiene un pequeño gránulo o esférula. Esta región clara se conoce como centrómero (Gr. Meros, parte) o kinetochore o kinetomere.
Su función es en términos de movimiento. Es responsable de la formación de fibras cromosómicas en el huso. La estructura del centrómero es ovoide, no es estable, con un gran diámetro, como en el maíz, o puede ser como pequeños gránulos o esférulas, como en Tradescantia.
En el centrómero, puede haber uno o más gránulos pequeños o esférulas, llamados cromómeros y las fibras del huso. Por lo general, cada cromosoma tiene un solo centrómero. En tales casos, el cromosoma se llama monocéntrico. Puede haber dos, es decir, dicéntrico o más policéntrico o con un centrómero difuso, como se encuentra en Ascaris megctlocephalus y Hemiptera.
Después de estudios recientes, se ha sabido que el centrómero está formado por tres zonas presentes en duplicado. La zona media mantiene la relación de los cromosomas con el huso. El diagrama que se muestra a continuación muestra dos cromátidas hermanas que forman cada metafase-cromosoma en una región que tiene un ciclo de división especial.
Se considera que el centrómero se divide funcionalmente al eje longitudinal del cromosoma al comienzo de la anafase. Su movimiento hacia los polos se rige por su fijación al husillo. En algún momento, también se producen divisiones en ángulo recto con respecto al eje longitudinal, formando dos centrómeros de segmento, a los que se unen las dos cromátidas de cada brazo.
Esta estructura, formada por dos brazos, se conoce como cromosoma; El nombre fue sugerido por Darlingtion en 1939. Mc. Clintock (1932) ha informado de que tal rotura también es posible por rayos X. En tales casos, cada fragmento del centromero es funcional.
También se sabe que el centrómero es una estructura compuesta, cuyas partes están coordinadas en división y movimiento. Sachrader (1936) y Darlington (1939) han sugerido que se puede considerar que el centrómero es homólogo a los centriolos en términos estructurales y teóricos.
Constricción secundaria :
Además de la constricción primaria o el centrómero, los brazos del chomosoma pueden mostrar una o más constricciones secundarias (llamadas consisricción secundaria-II). Estos son diferentes de los organizadores nucleolar (llamados constricción secundaria I), aunque algunos citólogos también se refieren al organizador nucleolar como la constricción secundaria.
La ubicación de la constricción secundaria II es constante para un cromosoma particular y, por lo tanto, es útil para la identificación de cromosomas. Se ha sugerido que las constricciones secundarias representan sitios de rotura y fusión subsiguiente. En el hombre, las constricciones secundarias II se encuentran en los brazos largos de los cromosomas 1, 10, 13, 16 y Organizador Nucleolar Y (constricción secundaria 1).
Organizador Nucleolar (Constricción Secundaria I):
Normalmente, en cada conjunto diploide de cromosomas, dos cromosomas homólogos tienen "constricciones" adicionales llamadas organizadores nucleolar. Estos se llaman así porque son necesarios para la formación del nucleolo.
El nucleolo se forma en la fase de reconstrucción postmitótica. Bajo el microscopio óptico, el organizador nucleolar aparece como una "constricción" cerca de un extremo del cromosoma. La parte del cromosoma más allá del organizador nucleolar es muy corta y aparece como una esfera (satélite). En el hombre, los cromosomas 13, 14, 15, 21 22 e Y tienen organizadores nucleares y satélite. Los cromosomas que llevan satélites se llaman cromosomas T-SA.
El prefijo SAT significa "Sine Acid Thymonucleionico" (sin ácido timonucleico o ADN), ya que el cromosoma en la tinción muestra una deficiencia relativa de ADN en la región organizadora del núcleo. Hay al menos dos cromosomas SAT en cada núcleo diploide.
Telómeros :
Los extremos de un cromosoma actúan de manera diferente de las porciones intersticiales. Si un extremo o un telómero se interrumpe espontáneamente o por inducción, generalmente se pierde del núcleo en la división celular posterior porque carece de centrómero.
El extremo roto del cromosoma libre restante es estable y puede unirse con otro extremo roto del cromosoma en la vecindad. Sin embargo, el extremo roto no se unirá con el extremo normal. En la profase meiótica, los telómeros a veces son atraídos por el centríolo y se ve que migran a la membrana nuclear cerca del centríolo. Este comportamiento da como resultado lo que se ha descrito como etapa Bouquet.
Marix de cromosoma :
Como algunos citólogos suponen que los cromonemas están incrustados en la matriz cromática que está delimitada por una película. Sin embargo, la observación reciente de estudios de microscopía electrónica reveló la ausencia de película. La matriz no se define como la masa principal del cromosoma, que es característicamente positiva a Feulgen. Puede eliminarse por medios enzimáticos dejando un cromosoma residual negativo a Feulgen.
Heteropycnosis:
En general, se ha observado en varias etapas de la mitosis que ciertos cromosomas o partes de los cromosomas no son como tales, sino que están más condensados que el resto del cariotipo. Esto se refiere a la heteropicnosis. Este fenómeno da como resultado el agrupamiento de los cromosomas durante la división celular. La heteropicnosis puede ser positiva, seguida de condensación excesiva o negativa, mostrando una condensación insuficiente o inexistente.
También se ha observado que una parte particular del cromosoma o de un cromosoma completo puede no presentar condensación o heteropicnosis en todas las fases. Dado que la heteropicnosis es una peculiaridad de la heterocromatina, ayuda a demarcarla de la eucromatina. Es mucho más frecuente en el cromosoma sexual, aunque otros también lo exhiben.
Eucromatina y heterocromatina :
Aunque, durante la interfase, la cromatina de los cromosomas se extiende en forma de hilos finos de linina, pero en ciertas regiones, la cromatina se conoce como regiones de heterocromatina o heterocromatina.
La heterocromatina es de dos tipos:
1. Heterocromatina facultativa, y
2. Heterocromatina constitutiva.
1. Heterocromatina facultativa :
Esto representa un estado temporal de inactivación de la cromatina en el que un cromosoma del par se vuelve parcial o totalmente heterocromático. Por ejemplo, en los mamíferos, uno de los dos cromosomas X en las células somáticas femeninas se vuelve heterocromático y forma la cromatina sexual o el cuerpo de Barr (Bar y Bertram, 1944). En las células somáticas masculinas, solo hay un cromosoma X y permanece eucromático (sin cuerpo de Barr).
2. Heterocromatina constitutiva:
Este tipo de heterocromatina presenta una característica más permanente y se encuentra en ambos cromosomas de un par. Muy a menudo se encuentra en las regiones centroméricas, los telómeros, en las regiones de los organizadores nucleares o en bandas en otras regiones de los cromosomas. Está estrechamente asociado con nucleoli en plantas y animales.
Bandas cromosómicas:
TC Hsu y otros (1969) introdujeron nuevos métodos para teñir cromosomas por medio de los cuales se hicieron evidentes distintos patrones de bandas teñidas e inter-bandas ligeramente teñidas. Estos métodos de tinción fueron muy importantes ya que permitieron que cada cromosoma se identificara de forma única, incluso si la morfología general era idéntica. Ahora se pueden hacer distinciones entre los cromosomas del grupo A relativamente similares. Por ejemplo, ahora podemos decir I o 2 o 3 cromosomas en lugar de un cromosoma del grupo А del sistema de Denver.
Los siguientes son los métodos para la banda de cromosomas:
1. G-Bandas :
El método de banda cromosómica más útil es la banda G Esta técnica fue desarrollada por Hsu y Arrighi. Se observa que cuando los cromosomas se incuban en saliva se tiñen con tinción de Giemsa o se tratan con urea o detergentes. Las bandas G aparecen en las áreas que son proteínas ricas en S. Las preparaciones teñidas con Giemsa son más permanentes y requieren una óptica e iluminación de microscopio ordinarias.
2. Q-Bandas :
Esta técnica fue desarrollada por Casperson. Se observa que cuando los cromosomas se tiñen con mostaza de quinacrina y se observan a través del microscopio de fluorescencia, las regiones de los cromosomas ricas en adenina y timina se tiñen intensamente.
Las regiones de guanina-citosina permanecen sin teñir. Estas regiones se llaman bandas Q El defecto de esta tinción es que, las manchas se desvanecen después de un corto período de tiempo, además, se necesitan ópticas microscópicas especiales más iluminación ultravioleta para ver estas bandas.
3. C. Bandas:
Esta técnica fue desarrollada por Pardue y Gall. Los cromosomas se tratan con hidróxido de sodio fuerte seguido de solución salina caliente y luego se tiñen con tinción de Giemsa. Las bandas С son especialmente evidentes alrededor del centrómero y en otros cromosomas que contienen cantidades importantes de heterocromatina constitutiva altamente repetitiva.
4. R. Banda:
Estas bandas aparecen cuando los cromosomas se incuban en un tampón a alta temperatura y se tiñen con tinción de Giemsa. Las bandas R corresponden a las regiones en los caromas que tienen proteínas que carecen de azufre. Estas son recíprocas de las bandas g.
La técnica de flexión de la tinción cromosómica es muy útil para conocer varios tipos de aberraciones cromosómicas, como la eliminación, la duplicación, la inversión o la translocación. La mayor certeza de identificar cromosomas completos o partes de cromosomas por bandas G a menudo permite al investigador saber exactamente qué cromosomas están presentes y qué partes del cromosoma han sufrido un reordenamiento estructural. Banding también proporciona un medio para comparar cariotipos de especies relacionadas y para describir diferencias que aparentemente tienen una base evolutiva.
Ultraestructura del cromosoma:
Se han propuesto dos vistas para la ultraestructura de los cromosomas:
(a) Vista de múltiples marcas :
Esto fue propuesto por Ris (1966). Por microscopio electrónico, la unidad visible más pequeña del cromosoma es la fibrilla que tiene un espesor de 100 A °. Esta fibrilla contiene dos moléculas de doble hélice de ADN separadas por un espacio de 25A ° de ancho y proteína asociada.
La siguiente unidad más grande es la media cromátida. La media cromátida consta de cuatro fibrillas de 100 A 0 de modo que tiene un espesor de 400 A ° y contiene ocho hélices dobles en el ADN y la proteína asociada. Dos semicromátidas de una cromátida completa que consta de 16 moléculas de doble hélice de ADN.
Como el cromosoma consta de dos cromátidas, el número total de hélices será de 32 y el diámetro de 1600 A ° antes de la duplicación o la síntesis. Después de la duplicación, el cromosoma tiene 64 hélices dobles de ADN con un diámetro correspondiente de 3200 A °. El número de hélices de ADN en cada unidad por encima del nivel de fibrilla varía según la especie. En resumen, el cromosoma está compuesto de numerosas microfibrillas, la más pequeña de las cuales es una única molécula de nucleoproteína.
(b) Modelo de fibrillas plegadas:
DuPraw (1965) presentó este modelo para la estructura fina del chromosme. Según este modelo, un cromosoma consiste en una sola cadena larga de ADN y proteínas que forman lo que se llama fibrilla. La fibrilla se pliega muchas veces y se forma irregularmente para formar la cromatida. Esta mide 250-300 A en espesor.
La subunidad Nucleosome de la cromatina:
La cromatina informó de unidades repetitivas, llamadas nucleosomas. El término fue dado por Oudet et al, (1975). El nucleosoma está formado por ADN y proteínas histonas. Las proteínas forman una partícula central que es un dos de octubre de cada una de las cuatro proteínas histonas a saber. H2a H2b, H3 y H4. La superficie de la partícula central está rodeada por 1.75 vueltas de ADN (200 pares de bases).
El ADN que une la partícula del núcleo se llama ADN enlazador. Otra proteína de histonas, la HI está unida al ADN enlazador. (Kornberg y Thomas, 1974). La partícula del núcleo mide 40 A ° de altura y 80 A ° de diámetro. Todo el nucleosoma mide 55 A ° en altura y 110 A 0 de diámetro.
Cromosomas De Polytene:
Balbiani en 1881 fue el primero en observar los cromosomas de las glándulas salivales en las glándulas salivales de la larva de Chironomus. Este tipo de cromosoma gigante está estrictamente limitado a ciertos tipos de tejidos somáticos en los insectos que pertenecen al orden Diptera.
Por lo general, alcanzan su tamaño más grande en los núcleos esféricos de la glándula salival larvaria, pero existen núcleos similares en otros tejidos, como las células de revestimiento del intestino y sus derivados, los túbulos malpighianos, así como en los músculos y las células grasas, etc. El término cromosoma "polieno" de Koller es más preferible que el término general de cromosomas de las glándulas salivales.
Estructura:
La estructura del cromosoma de la glándula salival es de gran interés citogenético. A lo largo de toda la longitud del cromosoma hay una serie de bandas oscuras que se alternan en otras zonas claras llamadas interbandas. Las bandas oscuras se tiñen intensamente y son positivas a Feulgen. Además, absorben la luz ultravioleta a 600 A °. Estas bandas pueden considerarse discos, ya que ocupan todo el diámetro del cromosoma.
Son de diferentes tamaños. Las bandas más largas tienen una estructura más complicada. A menudo forman dobletes, dos bandas situadas una junto a la otra y de idéntico grosor y forma. Las interbandas son de aspecto fibrilar, no se tiñen con tintes básicos, son negativos a Feulgen y absorben muy poca luz ultravioleta. Además, presentan una mayor elasticidad que las regiones de las bandas. La constancia en la situación y distribución de los discos o bandas en dos cromosomas homólogos (pareados) es notable.
En el caso de Drosophila melanogaster, los cromosomas de cada núcleo de polietileno, cuando se aplanan, aparecen como cadenas finas largas y una muy corta unida a una masa central conocida como el centro de cromo, a la que también se une un solo nucleolo grande. La relación entre estas hebras son los cromosomas de la luz del conjunto mitótico ordinario de esta especie no es al principio obvia.
La explicación depende de dos hechos:
(1) Los dos miembros de cada par de cromosomas están estrechamente fusionados en toda su longitud;
(2) Los centrómeros de todos los cromosomas junto con los segmentos heterocromáticos adyacentes a ellos se unen para formar el centro de cromo.
Por lo tanto, de las seis cadenas, la corta representa los dos cromosomas IV th fusionados, y la más larga representa los cromosomas X, mientras que las cuatro restantes son las extremidades de los cromosomas segundo y tercero en forma de "V". En los núcleos de las glándulas salivales de las larvas femeninas, la hebra que representa la "X" es doble, como las otras, mientras que en los núcleos de los individuos masculinos es única. La V es bastante pequeña y está casi completamente incluida en el centro de cromo.
El centro cromo se produce en todas las especies de Drosophila y su tamaño depende de si los segmentos heterocromáticos proximales son extensos o no. En algunos otros grupos de Diptera, de las familias 'Sciadoceridae' y 'Chironomidae' el centro de cromo está ausente.
Puffis y Balbiani derecho y actividad génica :
La peculiaridad morfológica más importante del cromosoma politeno es la presencia de bandas y entre bandas. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke y otros han descubierto que en ciertas etapas del desarrollo larvario, algunas bandas específicas del cromosoma politeno muestran un agrandamiento.
Estas bandas agrandadas se consideran unidades últimas de la herencia, los genes en acción. Estos genes activos toman la forma de bocanadas dispersas aquí y allá a lo largo de los cromosomas de las glándulas salivales. Beermann y Clever (1964) descubrieron que las inhalaciones producen ARN y que el ARN creado en una inhalación difiere del ARN de otra inhalación.
Las observaciones de las bocanadas han mostrado los patrones de actividad génica en varios insectos en desarrollo. También se observa que ciertas hormonas y otras sustancias pueden iniciar, detener y prevenir algunas de estas actividades. La estructura fina de la banda individual puede diferir con respecto a las bocanadas que se encuentran en una ubicación en un cromosoma en un tejido y en otra ubicación en el mismo cromosoma en otro momento o en otro tejido. Esta modificación localizada en la estructura cromosómica de varios dípteros se había observado muchos años antes, pero se pasó por alto su posible significado.
La coherencia de los filamentos cromosómicos se afloja en las regiones hinchadas. El anillo suelto siempre comienza en una sola banda. En pequeños resoplidos, una banda en particular simplemente pierde su contorno nítido y presenta una apariencia difusa y desenfocada en el microscopio. En otros loci o en otras ocasiones, una banda puede parecer que se ha "expuesto" a un anillo o bucle grande alrededor de los cromosomas.
Estas estructuras semejantes a una nuez se llaman Balbiani-rings, por EG Balbiani, quien las describió por primera vez en 1881; se cree que el hinchamiento se debe al despliegue o desenrollamiento de un cromosoma individual en una banda. Al observar que los tejidos específicos y las etapas de desarrollo se caracterizan por un patrón de hinchazón definido, Beermann (1952) postuló que una secuencia particular de bocanadas representa un patrón correspondiente de la actividad del juego. De hecho, de la activación génica diferencial ocurre, uno podría predecir que los genes en un tipo específico de célula se inflarán regularmente mientras que el mismo gen en otro tejido no se hinchará.
Un gen de la misma naturaleza se ha descrito en un grupo de cuatro células de las glándulas salivales de Chironomus. Chironomus pallidivittatus produce una secreción granular. La especie estrechamente relacionada Chironomus tentatus emite una clara secreción no granular de las mismas células.
En los híbridos de estas dos especies, esta naturaleza sigue simples leyes mendelianas de la herencia. Beermann y Clever (1964) lograron localizar la diferencia en un grupo de menos de 10 bandas en una de las cromosinas de Chironomus y ese cromosoma se designó como cromosoma IV.
Las células productoras de gránulos de C. pallidivittatus tienen un soplo asociado con este grupo de bandas, un soplo que está completamente ausente en los loci correspondientes del cromosoma IV en Chironomus tentatus. En los híbridos, la bocanada aparece solo en el cromosoma que proviene del padre C pallidivittatus; el híbrido produce un número mucho más pequeño de gránulos que el principal.
Además, el tamaño de la bocanada se relaciona positivamente con el número de gránulos. Esto revela claramente la asociación entre la bocanada y un producto celular (específico). Este estudio demuestra una relación específica entre el puffgene y la función específica de una célula.
Teorías sobre la estructura del cromosoma politeno:
Hay tres teorías para explicar la estructura del cromosoma politeno.
De ellos, la tercera explicación es en realidad la combinación de las dos primeras teorías:
1. Los cromosomas de polieno son el resultado de varios ciclos de reproducción cromosómica intracelular y consisten en haces de los cromosomas ordinarios plegados. Esta es la teoría del polietileno patrocinada por Her-twig (1935), Cooper (1938) Painter (1939) y Beerrnann (1952).
2. Los cromosomas de polieno son cromosomas pareados que tienen una longitud y una anchura enormes por adición o incorporación de material extra que no está presente en los cromosomas comunes. Este es el concepto alveolar anterior de Metz (193 5) y propuesto por Kodani (1942) y Darlington (1949).
3. Los cromosomas de Polytene consisten en haces de cromonema, su tamaño se debe, al menos en parte, a la acumulación de material extra en el centro de los cromosomas, o a un crecimiento real de la longitud del cromonema (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin et al, 1940; Ris and Course, 1954; White, 1945)
Teoría de Polytene:
Painter (1941) creía que el aumento del diámetro se debe a una ampliación y, probablemente, a una duplicación continua de los cromómeros individuales, pero sin una separación variable de cromonemas individuales. De este modo, en el curso del desarrollo, cada cromómero original se resuelve mediante la separación mediante el estiramiento en un número de cromómeros más pequeños.
La duplicación de la ampliación y la agregación de cromómeros homólogos producen la aparición de bandas cromáticas transversales. El cromosoma, por lo tanto, se convierte en multitramado como politeno, pero los cromonemas individuales, que según Painter pueden llegar a 1024, mientras que Beermann (1952) estimó que el grado de polieno es tan alto como 16000 veces.
Cepillo de la lámpara de cromosomas:
A lo largo del grupo de animales vertebrados, los cromosomas somáticos presentan la estructura habitual, pero dentro de los ovocitos en desarrollo de aquellos vertebrados que poseen un huevo yolky y durante la etapa de meiosis de diploteno, los mismos cromosomas experimentan un cambio notable, especialmente caracterizado por su enorme aumento de longitud y la aparición de pelos radiantes; o los bucles s que parecen organizarse a partir de la apariencia cromática del pincel durante la profase meiótica.
Este tipo de cromosoma fue descrito por primera vez por flemming (1882) y Rukert (1892) dio el nombre famoso, 'Lampbrush', Ris (1951) encontró un cromosoma similar en tiburones, aves, anfibios, etc. A veces estos cromosomas alcanzan un tamaño máximo de hasta 800 a 1.000µ por cromosoma.
El cromosoma del cepillo de la lámpara posee un eje cromosómico central desde el que se proyecta una serie de bucles laterales. Los bucles parecen proyectarse desde la región densa. Según Duryee, cada cromosoma se asemeja a un solo cilindro de plástico en el que, en loci específicos, están incrustados gránulos de cromatina.
En un cromosoma bivalente están presentes alrededor de 150-200 gránulos pareados. Estos gránulos son о dos tamaños, es decir, cromioles más pequeños y chormioles más grandes, los posteriores son de aspecto elipsoidal como si estuvieran comprimidos dentro de la matriz.
Los bucles laterales dan lugar a una apariencia de pincel. Se considera que los bucles son material de cromatina sintetizado para utilización externa, y no una parte integral de la cromonema extendida en forma de una bobina principal como lo propone Ris (1945).
La hipótesis de Duryee (1941) sobre la síntesis lateral está respaldada por el hecho de que el estiramiento del cromosoma por la micro-manipulación o las contracciones por los iones de calcio no hace que los lazos desaparezcan o se desplacen y que la disolución de los lazos por una variedad de sustancias en Los gránulos no afectan la integridad de los chromonemata.
Gall (1956) demostró de manera bastante concluyente, mediante microscopía electrónica, que los bucles son partes de los cromonemas y su aparente desaparición se debe al hecho de que antes de la interacción eliminaron su recubrimiento de ácido nucleico.
El cromosoma posee una notable elasticidad. Los bucles laterales que se extienden desde los cromómeros son más frágiles. Gall (1958) ha interpretado que la formación de bucles es un cambio fisiológico reversible que probablemente no sea genético.
Sin embargo, señala que los bucles muestran una variación en su morfología, lo que también sugiere, por otra parte, que quizás cada par de bucles represente un lugar genético diferente responsable de la formación de algún producto celular en particular.
El cromosoma lámpara-pincel contiene un eje principal central continuo flexible. El eje del bucle está rodeado por la proteína combinada con ARN. Quizás los bucles estén relacionados principalmente con la síntesis de ARN, proteínas y material de yema.
Para explicar el gran tamaño de los bucles de la lámpara y el cepillo, Callan y Loved (1960) postularon que cada uno no consiste en un gen, sino en varias copias duplicadas, dispuestas linealmente, de un gen. Los cromómeros, unidades básicas de la organización en cromosomas lámpara-cepillo existen en dos formas. Hay una copia "maestra" de un gen en particular en un cromómero que se asemeja a su idéntica copia "esclava" del gen.
De este modo, el bucle solo contiene el número de copias duplicadas. Los genes se aíslan mediante una línea doble y líneas transversales simples que indican los extremos de las copias duplicadas. Gall y Callan observaron que los bucles laterales siempre tienen un extremo delgado y uno mucho más grueso en el punto de inserción en el cromómero.
También se cree que el bucle salido del cromómero se reúne en el extremo grueso, que muestra una gran acumulación de ARN. Callan sugirió además que solo en las copias 'esclavas' participan en la síntesis de ARN. Esto asegura posibilidades para sintetizar gran cantidad de ácido ribonucleico.
La formación de nucleolos en el cromosoma del cepillo de lámpara muestra un patrón inusual. Puede haber varios cientos de nucleolos flotando libremente en el nucleoplasma. El significado no se comprende bien, pero se sospecha que deben sintetizar material para el crecimiento.
Cromosomas accesorios o supernumerarios:
Los núcleos de algunos animales y plantas poseen, además de los cromosomas normales, uno o más cromosomas accesorios o supernumerarios. Wilson (1905) fue el primer citólogo en observarlos en el insecto hemiptero, Metapodius. Desde entonces, han sido reportados en varios insectos y en muchas plantas superiores también.
En algunos casos, su naturaleza y origen son ciertamente conocidos. Sin embargo, su ascendencia es aún completamente desconocida. Los cromosomas supernumerarios suelen ser de tamaños más pequeños que los de sus tipos. Se considera que realizan alguna función, aún socavada, que es demasiado leve para detectar genéticamente.
