Sistema de Absorción de Agua en Plantas: Vías; Mecanismo y otros detalles.

Sistema de Absorción de Agua en Plantas: Vías; Mecanismo y otros detalles!

Las plantas tienen la posibilidad de absorber agua a través de toda su superficie desde la raíz, el tallo, las hojas, las flores, etc. Sin embargo, como el agua está disponible principalmente en el suelo, solo el sistema radicular subterráneo está especializado en absorber agua. Las raíces a menudo son extensas y crecen rápidamente en el suelo.

En las raíces, la región más eficiente de absorción de agua es la zona del cabello de la raíz. Cada zona del pelo de la raíz tiene miles de pelos de la raíz. Los pelos de la raíz están especializados para la absorción de agua. Son crecimientos tubulares de 50-1500 μm (0.05-1.5 mm) de longitud y 10 nm de ancho.

Cada pelo de la raíz tiene una vacuola central llena de savia celular osmóticamente activa y un citoplasma periférico. La pared es delgada y permeable con sustancias pécticas en la capa externa y celulosa en la capa interna. Los pelos de la raíz pasan a los microporos capilares, se cementan a las partículas del suelo con compuestos pécticos y absorben el agua capilar.

Vías de los movimientos del agua en las raíces:

Hay dos vías de paso del agua desde los pelos de la raíz hasta el xilema dentro de la raíz, apoplasto y symplast.

(i) Vía apoplástica:

Aquí el agua pasa del cabello de la raíz al xilema a través de las paredes de las células intermedias sin cruzar ninguna membrana o citoplasma. La vía proporciona la menor resistencia al movimiento del agua. Sin embargo, se ve interrumpida por la presencia de tiras impermeables de lignosuberina en las paredes de las células endodérmicas.

(ii) Ruta de Symplast:

El agua pasa de una célula a otra a través de su protoplasma. No entra en vacuolas celulares. Los citoplasmas de las células adyacentes están conectados a través de puentes llamados plasmodesmas. Para entrar en symplast, el agua tiene que pasar a través de plasmalemma (membrana celular) al menos en un lugar. También se le llama vía transmembrana. El movimiento simplásico es ayudado por la transmisión citoplásmica de células individuales. Sin embargo, es más lento que los movimientos apoplásticos.

Ambas vías están involucradas en el movimiento a través de la raíz. El agua fluye a través del apoplast en la corteza. Entra en la vía de los arroyos en la endodermis, donde las paredes son impermeables al flujo de agua debido a la presencia de tiras de casparia.

Aquí, solo los plasmodesmos son útiles para permitir el paso del agua al periciclo desde donde ingresa al xilema. Los nutrientes minerales también tienen la misma vía que la del agua. Sin embargo, su absorción y paso a symplast se produce principalmente a través de la absorción activa. Una vez dentro del xilema, el movimiento es puramente a lo largo del gradiente de presión.

Absorción de agua micorrízica:

En la micorriza, una gran cantidad de hifas fúngicas están asociadas con las raíces jóvenes. Las hifas fúngicas se extienden hasta una distancia suficiente en el suelo. Tienen una gran superficie. Las hifas están especializadas en absorber tanto agua como minerales.

Los dos se entregan a la raíz que proporciona al hongo los azúcares y los compuestos que contienen N. La asociación micorrizal entre el hongo y la raíz es a menudo obligatoria. Las semillas de pinus y orquídeas no germinan y se establecen en plantas sin asociación de micorrizas.

Mecanismo de absorción de agua:

La absorción de agua es de dos tipos, pasiva y activa (Renner, 1912, 1915).

1. Absorción pasiva de agua:

La fuerza para este tipo de absorción de agua se origina en las partes aéreas de la planta debido a la pérdida de agua en la transpiración. Esto crea una tensión o un bajo potencial hídrico de varias atmósferas en los canales del xilema. La creación de tensión en los canales del xilema de la planta es evidente a partir de:

(i) Una presión negativa se encuentra comúnmente en la savia del xilema. Es por eso que el agua no se derrama si se le da un corte a un brote.

(ii) El agua puede ser absorbida por un disparo incluso en ausencia del sistema radicular.

(iii) La tasa de absorción de agua es aproximadamente igual a la tasa de transpiración.

Los pelos de la raíz funcionan como pequeños sistemas osmóticos. Cada pelo de la raíz tiene una pared celular permeable delgada, un citoplasma semipermeable y una savia celular osmóticamente activa presente en la vacuola central. Debido a esto último, una célula de pelo de raíz tiene un potencial de agua de -3 a -8 barras.

El potencial hídrico del agua del suelo es de -.1 a - .3 bares. Como resultado, el agua del suelo pasa a la célula del pelo de la raíz. Sin embargo, el agua no pasa a su vacuola. En su lugar, pasa a apoplasto y simplasto de células corticales, endodérmicas y de periciclo e ingresa a los canales del xilema de manera pasiva debido al potencial hídrico muy bajo debido a la tensión bajo la cual está presente el agua, causada por la transpiración en las partes aéreas. Existe un gradiente de potencial de agua entre las células de la raíz del cabello, la célula cortical, el endodérmico, el periciclo y los canales del xilema para que el flujo de agua no se interrumpa.

2. Absorción de agua activa:

Es la absorción de agua debido a las fuerzas presentes en la raíz. Las células vivas en condición metabólica activa son esenciales para esto. Se sabe que las auxinas mejoran la absorción de agua (incluso de una solución hipertónica), mientras que los inhibidores respiratorios reducen la misma.

Por lo tanto, la energía (de la respiración) está involucrada en la absorción activa de agua. La absorción de agua del suelo y su movimiento hacia adentro pueden ocurrir debido a la ósmosis. El paso del agua de las células vivas a los canales del xilema puede ocurrir por:

(i) Acumulación de azúcares o sales en los elementos traqueales del xilema debido a la secreción de las células vivas cercanas o dejada allí durante la descomposición de sus protoplastos.

(ii) Desarrollo de potencial bioeléctrico favorable para el movimiento de agua hacia canales xilares.

(iii) Bombeo activo de agua por las células vivas circundantes en elementos traqueales.

Ascenso de Savia:

La savia es agua con ingredientes disueltos (minerales). El movimiento ascendente del agua desde las raíces hacia las puntas de las ramas del tallo y sus hojas se denomina ascenso de la savia. Ocurre a través de los elementos traqueales del xilema. El hecho de que el ascenso de la savia se produce a través del xilema se puede probar mediante la prueba de tinción y el experimento de anillado.

Teorías del ascenso de la savia:

El agua o la savia se elevan desde cerca de la punta de la raíz hasta la punta del brote contra la fuerza de la gravedad, a veces hasta una altura de 100 metros. La tasa de translocación es de 25 a 75 cm / minuto (15 a 45 m / h). Se han propuesto varias teorías para explicar el mecanismo de ascenso de la savia. Las tres teorías principales son la fuerza vital, la presión de la raíz y la tensión de cohesión.

1. Teoría de la fuerza vital:

JC Bose (1923) propuso una teoría de la fuerza vital común sobre el ascenso de la savia. Se llama teoría de la pulsación. La teoría cree que las células corticales más internas de la raíz absorben el agua del lado externo y la bombean a los canales del xilema.

Sin embargo, las células vivas no parecen estar involucradas en el ascenso de la savia, ya que el agua continúa aumentando en la planta en la que se cortaron las raíces o las células vivas del tallo se destruyen con veneno y calor (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Teoría de la presión de la raíz:

La teoría fue presentada por Priestley (1916). La presión de la raíz es una presión positiva que se desarrolla en la savia del xilema de la raíz de algunas plantas. Es una manifestación de la absorción activa de agua. La presión de la raíz se observa en ciertas estaciones que favorecen la actividad metabólica óptima y reducen la transpiración.

Es máxima durante la temporada de lluvias en los países tropicales y durante la primavera en hábitats templados. La cantidad de presión de la raíz comúnmente alcanzada en las plantas es de 1-2 bares o atmósferas. Los valores más altos (por ejemplo, 5-10 atm) también se observan ocasionalmente. La presión de la raíz se retrasa o se pierde en condiciones de inanición, baja temperatura, sequía y disponibilidad reducida de oxígeno. Hay tres puntos de vista sobre el mecanismo de desarrollo de la presión de la raíz:

(i) osmótica:

Los elementos traqueales del xilema acumulan sales y azúcares. La alta concentración de solutos provoca la extracción de agua de las células circundantes, así como de la vía normal de absorción de agua. Como resultado, se desarrolla una presión positiva en la savia del xilema.

(ii) Electro-osmótico:

Existe un potencial bioeléctrico entre los canales del xilema y las células circundantes que favorecen el paso del agua hacia ellos.

(iii) Nonosmotic:

La diferenciación de los elementos del xilema produce hormonas que funcionan como sumideros metabólicos y causan el movimiento del agua hacia ellos. Las células vivas que rodean el xilema pueden bombear agua de forma activa en ellas.

Objeciones a la teoría de la presión de la raíz:

(i) No se ha encontrado presión de raíz en todas las plantas. En las gimnospermas, que tienen algunos de los árboles más altos del mundo, se ha observado poca o ninguna presión en la raíz.

(ii) La presión de la raíz se observa solo durante los períodos de crecimiento más favorables, como la primavera o la estación lluviosa. En este momento, la savia del xilema es muy hipertónica a la solución del suelo y la tasa de transpiración es baja. En verano, cuando las necesidades de agua son altas, la presión de la raíz está generalmente ausente.

(iii) La presión de la raíz observada normalmente es generalmente baja, lo que no puede elevar la savia a la cima de los árboles.

(iv) El agua sigue subiendo incluso en ausencia de raíces.

(v) Las plantas de rápida transpiración no muestran ninguna presión de la raíz. En cambio, se observa una presión negativa en la mayoría de las plantas.

(vi) La presión de la raíz desaparece en condiciones ambientales desfavorables, mientras que el ascenso de la savia continúa sin interrupciones.

(vii) La presión de la raíz generalmente se observa en la noche cuando la evapotranspiración es baja. Puede ser útil para restablecer cadenas continuas de agua en el xilema que a menudo se rompen bajo una enorme tensión creada por la transpiración.

3. Teorías de la fuerza física:

Estas teorías consideran que las células muertas del xilema son responsables del ascenso de la savia. La teoría capilar de Boehm 1863, la teoría de la imbibición de Unger 1868 y la teoría de la cohesión de Dixon y Joly 1894 son algunas teorías físicas. Pero la teoría de la cohesión-tensión (también llamada teoría de la tracción de la transpiración de la cohesión-tensión) de Dixon y Joly es la más ampliamente aceptada.

Teoría de la tensión de cohesión (Teoría de la tensión de cohesión y de la transpiración):

Dixon y Joly propusieron la teoría en 1894. Dixon la mejoró en 1914. Por lo tanto, la teoría también lleva su nombre como la teoría de Dixon sobre el ascenso de la savia. Hoy la mayoría de los trabajadores creen en esta teoría. Las principales características de la teoría son:

(a) Columna de agua continua:

Hay una columna continua de agua desde la raíz a través del tallo hasta las hojas. La columna de agua está presente en elementos traqueales. Los últimos operan por separado pero forman un sistema continuo a través de sus áreas no engrosadas.

Dado que hay una gran cantidad de elementos traqueales que se ejecutan juntos, el bloqueo de uno o varios de ellos no causa ninguna rotura en la continuidad de la columna de agua (Scholander, 1957). La columna de agua no cae bajo el impacto de la gravedad porque las fuerzas de transpiración proporcionan tanto la energía como la fuerza necesaria. La cohesión, la adherencia y la tensión superficial mantienen el agua en su lugar.

(b) Cohesión o resistencia a la tracción:

Las moléculas de agua permanecen unidas entre sí por una fuerte fuerza de atracción mutua llamada fuerza de cohesión. La atracción mutua se debe a los enlaces de hidrógeno formados entre las moléculas de agua adyacentes. Debido a la fuerza de cohesión, la columna de agua puede soportar una tensión o tirón de hasta 100 atm (Mac Dougal, 1936). Por lo tanto, la fuerza de cohesión también se llama resistencia a la tracción.

Su valor teórico es de aproximadamente 15000 atm, pero el valor medido dentro de los elementos traqueales oscila entre 45 atm y 207 atm (Dixon y Joly, 1894). La columna de agua no rompe aún más su conexión con los elementos traqueales (vasos y traqueidas) debido a otra fuerza llamada fuerza de adhesión entre sus paredes y las moléculas de agua. Las moléculas de agua se atraen entre sí más que las moléculas de agua en estado gaseoso. Produce una tensión superficial que explica la alta capilaridad a través de traqueidas y vasos.

(c) Desarrollo de tensión o tirón de transpiración:

Los espacios intercelulares presentes entre las células mesófilas de las hojas siempre están saturados con vapores de agua. Estos últimos proceden de las paredes húmedas de las células mesófilas. Los espacios intercelulares de mesófilo están conectados al aire exterior a través de los estomas. El aire exterior rara vez está saturado de vapores de agua.

Tiene un potencial de agua más bajo que el aire húmedo presente dentro de la hoja. Por lo tanto, los vapores de agua se difunden fuera de las hojas. Las células mesófilas siguen perdiendo agua hacia los espacios intercelulares. Como resultado, la curvatura del menisco que contiene el agua aumenta, lo que aumenta la tensión superficial y disminuye el potencial hídrico, a veces hasta -30 bares.

Las células mesófilas extraen el agua de las células más profundas ya que sus moléculas se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno. Las células más profundas a su vez obtienen agua de los elementos traqueales. El agua en los elementos traqueales, por lo tanto, estaría bajo tensión. Una tensión similar se siente en millones de elementos traqueales que se encuentran adyacentes a las células transpirantes. Causa que toda la columna de agua de la planta esté bajo tensión. A medida que la tensión se desarrolla debido a la transpiración, también se le llama fuerza de transpiración. Debido a la tensión creada por la transpiración, la columna de agua de la planta se tira pasivamente desde abajo hacia la parte superior de la planta como una cuerda.

Evidencias:

(i) La tasa de absorción de agua y, por lo tanto, el ascenso de la savia sigue de cerca la tasa de transpiración. Los disparos unidos a un tubo con agua y sumergidos en un vaso de precipitados con mercurio pueden causar el movimiento de mercurio en el tubo, lo que muestra la fuerza de transpiración.

(ii) En una rama cortada de una planta de rápida transpiración, el agua se desprende del extremo cortado y muestra que la columna de agua está bajo tensión.

(iii) La tensión máxima observada en la columna de agua es de 10-20 atm. Es suficiente tirar del agua hasta la cima de los árboles más altos, incluso de más de 130 metros de altura. La tensión no puede romper la continuidad de la columna de agua, ya que la fuerza de cohesión de la savia de xykm es de 45 a 207 atm.

(iv) Las gimnospermas están en desventaja en el ascenso de la savia debido a la presencia de traqueidas en lugar de vasos en las angiospermas. Sin embargo, el xilema traqueidal es menos propenso a la gravitación bajo tensión. Por lo tanto, la mayoría de los árboles altos del mundo son secoyas y coníferas.

Objeciones:

(i) Los gases disueltos en la savia formarán burbujas de aire bajo tensión y alta temperatura. Las burbujas de aire romperían la continuidad de la columna de agua y detendrían el ascenso de la savia debido a la fuerza de transpiración.

(ii) Mac Dougal (1936) informó sobre una tensión de hasta 100 atm en la savia del xilema, mientras que la fuerza de cohesión de la savia puede ser tan baja como 45 atm.

(iii) Los cortes superpuestos no detienen el ascenso de la savia, aunque rompen la continuidad de la columna de agua.

Captación mineral por raíces:

Las plantas obtienen su suministro de carbono y la mayor parte de su oxígeno del CO 2 de la atmósfera, el hidrógeno del agua, mientras que el resto son minerales que se recogen individualmente del suelo. Los minerales existen en el suelo como iones que no pueden atravesar directamente las membranas celulares.

La concentración de iones es unas 100 veces más en el interior de la raíz que en el suelo. Por lo tanto, todos los minerales no pueden ser absorbidos pasivamente. El movimiento de iones del suelo al interior de la raíz es contra el gradiente de concentración y requiere un transporte activo. Bombas de iones específicas se producen en la membrana de los pelos de la raíz.

Bombean iones minerales del suelo al citoplasma de las células epidérmicas de los pelos radiculares. La energía es proporcionada por ATP. Los inhibidores respiratorios como el cianuro, que inhiben la síntesis de ATP, generalmente reducen la captación de iones. La pequeña cantidad que pasa a la raíz, incluso sin ATP, debe ser a través de una técnica pasiva.

Para el transporte activo, las ATPasas están presentes en las membranas plasmáticas de las células epidérmicas de la raíz. Establecen un gradiente de protones electroquímicos para suministrar energía para el movimiento de iones. Los iones son nuevamente controlados y transportados hacia el interior por las proteínas de transporte presentes en las células endodérmicas.

La endodermis permite el paso de los iones hacia adentro pero no hacia afuera. También controla la cantidad y el tipo de iones que se pasan al xilema. El flujo interno de iones desde el epiblema al xilema se encuentra a lo largo del gradiente de concentración. La colección de iones en el xilema es responsable del gradiente de potencial hídrico en la raíz que ayuda a la entrada osmótica del agua, así como a su paso al xilema. En el xilema, los minerales se transportan junto con el flujo de la solución de xilema. En las hojas, las células absorben los minerales selectivamente a través de bombas de membrana.

Translocación de iones minerales en la planta:

Aunque generalmente se considera que el xilema transporta nutrientes inorgánicos, mientras que el floema transporta nutrientes orgánicos, lo mismo no es exactamente cierto. En la savia del xilema, el nitrógeno viaja como iones inorgánicos, así como en forma orgánica de aminoácidos y compuestos relacionados.

Pequeñas cantidades de P y S se pasan en xilema como compuestos orgánicos. También hay intercambio de materiales entre xilema y floema. Por lo tanto, los elementos minerales pasan por el xilema tanto en forma inorgánica como orgánica.

Alcanzan el área de su fregadero, es decir, hojas jóvenes, flores, frutos y semillas en desarrollo, meristemas apicales y laterales y células individuales para el almacenamiento. Los minerales se descargan en las terminaciones de vetas finas a través de la difusión. Son recogidos por las células a través de la captación activa.

Hay removilización de minerales de partes senescentes más antiguas. El níquel tiene un papel destacado en esta actividad. Las hojas senescentes envían muchos minerales como nitrógeno, azufre, fósforo y potasio. Los elementos incorporados en los componentes estructurales, sin embargo, no son removilizados, por ejemplo, el calcio. Los minerales removilizados están disponibles para las hojas jóvenes en crecimiento y otros sumideros.