Vía y mecanismo de la translocación del floema en plantas

Vía y mecanismo de la translocación del floema en las plantas!

El nutriente orgánico más común que se traslada a las plantas es la sacarosa. Los canales de transporte son tubos de tamiz (en plantas con flores) y células de tamiz (en plantas vasculares sin floración) de floema. Fue probado por primera vez por Czapek (1897).

Se han presentado varias teorías para explicar el mecanismo de translocación de nutrientes orgánicos a través del floema, por ejemplo, difusión, difusión activada, transmisión protoplasmática, flujo interfacial, electrosmosis, hebras transcelulares, proteínas contráctiles, flujo de masa. Los importantes son los siguientes:

1. Hipótesis del streaming citoplásmico:

Fue presentado por de Vries (1885) y posteriormente desarrollado por Curtis (1929-35). La hipótesis considera que el transporte tendrá lugar mediante la combinación de dos fuerzas, difusión y transmisión citoplásmica. El flujo citoplásmico transporta solutos orgánicos o materiales alimenticios de un extremo al otro de una celda de tubo de tamiz desde donde se difunden de acuerdo con sus gradientes de concentración a una celda de tubo de tamiz adyacente a través de la placa de tamiz.

La hipótesis puede explicar el movimiento bidireccional de sustancias en el mismo elemento de tamiz. Los inconvenientes importantes de la teoría son (i) La tasa de transmisión citoplásmica es demasiado lenta para explicar el transporte de floema (5 cm / h en comparación con 50-150 cm / h de transporte de floema), (ii) Aunque Thaine (1954) ha observado que se produce un flujo citoplásmico en algunos tubos de tamiz maduro, que normalmente está ausente en ellos, (iii) el exudado de floema no contiene citoplasma.

2. Hipótesis de Streaming Transcelular:

La hipótesis ha sido expuesta por Thaine (1962, 1969). Cree que los tubos de tamiz poseen hilos tubulares que son continuos de una celda de tubo a otro a través de los poros del tamiz. Las hebras tubulares o transcelulares muestran una especie de movimiento peristáltico que ayuda en el paso de sustancias orgánicas. Las hebras transcelulares, sin embargo, no se han observado en tubos de tamiz.

3. Hipótesis de flujo de masa o presión:

Fue presentado por Munch (1927, 1930). De acuerdo con esta hipótesis, las sustancias orgánicas se mueven desde la región de alta presión osmótica a la región de baja presión osmótica en un flujo de masa debido al desarrollo de un gradiente de presión de turgencia. Esto puede comprobarse tomando dos osmómetros interconectados, uno con alta concentración de soluto y el otro con poca concentración osmótica.

Los dos osmómetros del aparato se colocan en agua. Más agua entra en el osmómetro que tiene una alta concentración de soluto en comparación con el otro. Por lo tanto, llegará a tener una alta presión de turgencia que obliga a la solución a pasar al segundo osmómetro por un flujo de masa. Si los solutos se rellenan en el osmómetro donante y se inmovilizan en el osmómetro receptor, el flujo de masa se puede mantener indefinidamente.

El sistema de tubo de tamiz está totalmente adaptado al flujo de masa de solutos. Aquí las vacuolas son totalmente permeables debido a la ausencia de tonoplast (Esaú, 1966). Una alta concentración osmótica continua está presente en la fuente o región de suministro, por ejemplo, células mesófilas (debido a la fotosíntesis).

Las sustancias orgánicas presentes en ellos pasan a los tubos de tamiz a través de sus células compañeras por un proceso activo. Por lo tanto, se desarrolla una alta concentración osmótica en los tubos de tamiz de la fuente. Los tubos de tamiz absorben el agua del xilema circundante y desarrollan una alta presión de turgencia.

Provoca el flujo de solución orgánica hacia el área de baja presión de turgencia. Una baja presión de turgencia se mantiene en la región del sumidero al convertir las sustancias orgánicas solubles en forma insoluble. El agua vuelve al xilema.

Evidencias:

(i) Los tubos de tamiz contienen solutos orgánicos bajo presión porque una lesión causa la exudación de una solución rica en solutos orgánicos.

(ii) La dirección del flujo de los solutos orgánicos es siempre hacia el gradiente de concentración. Zimmermartn (1957) observó una caída de una concentración del 20% en una distancia de ocho metros.

(iii) La defoliación de brotes provoca la desaparición del gradiente de concentración en su floema.

(iv) Bennet (1937) observó que los virus se movían en el floema en un flujo de masa en la dirección del movimiento de los solutos orgánicos a una velocidad de aproximadamente 60 cm / h.

(v) Se encuentra que todas las sustancias disueltas en los tubos de tamiz se mueven con la misma velocidad con pequeñas diferencias.

(vi) La hipótesis puede simularse experimentalmente.

Objeciones:

(i) Las vacuolas de las células del tubo del tamiz adyacente no son continuas. El citoplasma presente cerca de las placas de tamiz ejerce resistencia al flujo de masa.

(ii) Catalado et al (1972) han observado que la velocidad de flujo del agua (72 cm / h) y los solutos (35 cm / hr) son diferentes en el mismo tubo de tamiz.

(iii) El transporte de floema no está influenciado por el déficit de agua.

(iv) Las células en el extremo de la fuente del flujo de masa deben estar turgentes, pero a menudo se encuentran flaccidas en el caso de tubérculos en germinación, cormos, etc.